Джон Келхун (етолог)

У 1947—1949 роках Келгун в рамках проекту з дослідження екології гризунів, проведеного Університетом Джона Гопкінса, проводив спостереження сірих щурів у природному середовищі — в огородженому загоні просто неба площею 10 тисяч квадратних футів (930 м² ). Хоча кількість щурів у загоні таких розмірів при безконтрольному розмноженні теоретично могла досягти 50 тисяч, Келгун зазначив, що розмір популяції за весь час експерименту не перевищував 200 особин і стабілізувався на значенні 150, що корелює з числом Данбара. Більш того, щури не розсіялися по загону безладно, а утворили 12-13 організованих колоній, у кожній з яких проживало по 12 щурів. Келгун припустив, що саме такий розмір групи є для сірих щурів найкращим — при перевищенні цієї кількості стрес призводить до розпаду групи.

З 1958 по 1962 рік Келгун проводив серію експериментів з сірими щурами вже в штучному середовищі — збудованому в лабораторії полігоні площею 12 м², висотою до 1,5 метри, розділеному на 4 сполучених один з одним відсіки, причому дві кінцевих відсіка — перший і четвертий — контакту один з одним не мали. Полігон був ізольований від навколишнього світу, необмежено забезпечувався їжею і водою. Населяючи цей «щурячий рай», Келгун досліджував зміни в поведінці щурів у міру природної зміни чисельності популяції. У кожний з чотирьох відсіків була поміщена група з 12 щурів, всього 48 особин. Щоб не допустити надмірного перенаселення, після досягнення чисельності 80 особин дослідники прибирали з полігону зайвих молодих щурів, які пережили дитячий вік. Виявилося, що кінцеві відсіки були захоплені сильними самцями-лідерами, кожен з яких жив у гаремі з 8-12 самок, а інших самців виганяв у центральні відсіки. Порядку 60 щурів, нудьгуючи в центральних відсіках, демонстрували різноманітні форми девіантної поведінки: збільшена агресивність і безпричинні напади один на одного, зникнення інтересу до спаровування, спроби спаровуватися з усіма самками або навіть усіма щурами підряд, незалежно від статі. Спостерігався канібалізм — зокрема, поїдання щурят — навіть в умовах великої кількості їжі.

Найбільш відома серія експериментів Келгуна, в якому зростання популяції ніяк не обмежувалося, була поставлена на мишах. У липні 1968 року в дротяний загін в лабораторії на базі Національного інституту психічного здоров'я були поміщені 4 пари мишей. Загороду з 256 ящиками-гніздами, кожен з яких був розрахований на 15 мишей, був обладнаний роздавальниками води та корму і достатньою кількістю матеріалу для будівництва гнізд. Келгун описував загін як «утопію» для мишей. За розрахунками дослідників, місця для гнізд в загоні вистачило б на 3840 мишей, а постійно оновлюваної їжі — на 9500. На практиці чисельність популяції зупинилася на максимальному значенні 2200 і після нього тільки скорочувався; до червня 1972 року, коли Келгун завершив експеримент, в загоні залишалося лише 122 миші.

У період стабілізації населення Universe 25 агресивність самок підвищилася, саме вони — а не самці — стали активно захищати свою територію, проте матері не доглядали за мишенятами. Безліч молодих самців, що не знайшли собі місця в колоніях по периметру загороди, виганяли в центр, і серед них також проявлялися девіантні форми поведінки: пасивність або надмірна агресивність з нападамами на інших мишей, пансексуалізм і гомосексуальна поведінка. На стадії скорочення і розпаду популяції Келгун спостерігав зростання числа самців, яких він назвав «красенями» (англ. beautiful ones): ці миші уникали як спарювання, так і бійок, без кінця чепурилися. Самки також перестали спаровуватися з самцями. Колега Келгуна, доктор Гелсі Марсден, в 1972 році переніс кілька самок і самців «красенів» в окремі загони, виявивши, що миші і там не намагаються спаровуватися.

Папа Римський Павло VI зустрічається з Джоном Келгуном, 1973.

За підсумками дослідження Келгун зробив висновок, що при перевищенні певної щільності населення і заповненні всіх соціальних ролей в популяції виникає зростаючий прошарок молодих «ізгоїв». Гостра конкуренція між ними і старшими особинами призводить до розпаду соціальних зв'язків і краху суспільства в цілому, його переходу в такий стан, коли при низькій смертності нормою стає примітивна «аутистична» поведінка, що веде до вимирання популяції. Використовуючи відсилання до Одкровення Іоанна Богослова, Келгун описав розпад суспільства як «смерть в квадраті» (англ. death squared), при цьому «першу смерть», смерть духу, миші переживали ще за життя[2].

Знаменитий експеримент був надалі використаний як основа розвитку концепції проксемики Едварда Голла. Поняття поведінкової клоаки також вплинуло на розвиток соціології міста (Ramsden, Edmund; Adams, Jon (2009). Escaping the Laboratory: the rodent experiments of John B. Calhoun & their cultural influence. Journal of Social History 42 (3).) та психології.

Розробки Келгуна вплинули на дослідження агресії.

На симпозіумі «Людина і її місце в природі» в 1972 році доповідь Келгуна було розкритиковано:[3]

1. Не було відомостей про перших мишей в популяції — вони могли бути близнюками, що могло вплинути на подальші покоління через близькоспоріднене схрещування.
2. Температура в загоні могла сягати +32 градуси, що не є природним для мишей.
3. Загон чистили лише раз на 1–2 місяці, тобто більшу частину життя миші проводили на території, забрудненій трупами, фекаліями, рештками гнилої їжі та сміттям.
4. Нема точних підрахунків популяції, всі оцінки вказано приблизно.
5. По так званих «мишах-красунчиках» (миші, які не воювали за самок і не спарювались, доглядаючи тільки самих себе), які за даними Келгуна з'явились наприкінці експерименту, не вказано їхній вік — якщо це були старі самці, така поведінка є для них природною.
6. Причини смерті не досліджувались. Оскільки територія не була захищена від інфекцій та була брудною, це могло вплинути на смертність популяції [4].

За мотивами робіт Келгуна була написана книга Mrs. Frisby and the Rats of NIMH і знятий мультфільм «Секрет щурів».

• Calhoun, John (1947-1948). Crowding and Social Behavior in Animals. Anchor Books.
• Calhoun, John B. (1950). The Study of Wild Animals under Controlled Conditions. Annals of the New York Academy of Sciences 51: 113–22.
• Calhoun, John B. (1952). The Social Aspects of Population Dynamics. Journal of Mammalogy (American Society of Mammalogists) 33 (2): 139–159. JSTOR 1375923. doi:10.2307/1375923.
• Calhoun, John, B. (1962). «A Behavioral Sink.» In Eugene L. Bliss ed., Roots of Behavior. New. New York: Harper & Brothers, Ch. 22.
• Calhoun, John B. (1962). Population density and social pathology. Scientific American 206 (2): 139–148. PMID 13875732.
• Calhoun, John, B. (1972). «Plight of the Ik and Kaiadilt is seen as a chilling possible end for Man» Smithsonian Magazine. 3: 27-32.
• Calhoun, John B (1983). Environment and Population: Problems and Adaptation: An Experimental Book Integrating Statements by 162 Contributors. Praeger. с. 486. ISBN 0-275-90955-7.

• Death Squared: The Explosive Growth and Demise of Mouse Population (англ.)