Синапс

На кінець XIX сторіччя теорія клітинної будови живих організмів Маттіаса Шлейдена та Теодора Шванна вважалася справедливою для будь-якої тканини, окрім нервової. Розроблені на той момент методи фарбування тканин не дозволяли розрізнити в гістологічних препаратах окремі нейрони через їхню розгалужену морфологію та велику щільність залягання. Тому серед тогочасних дослідників панувала так звана ретикулярна теорія, з позицій якої як людський мозок, так і будь-яка інша нервова структура являє собою безперервну мережу волокон.

У 1878 р. італійський лікар Камілло Гольджі винайшов новий спосіб гістологічного фарбування — метод імпрегнації сріблом, особливість якого полягала в тому, що барвник проникав лише в незначний відсоток клітин в препараті. Це дало дослідникам підставу стверджувати, що окремі клітини в мозку розділені мембранами, що отримало назву нейронної доктрини. Термін «синапс» вперше з'явився у «Підручнику з фізіології» Майкла Фостера, але широкого вжитку набув після використання його Чарлзом Шеррінгтоном у своїй праці «Інтегративна діяльність нервової системи»[2].

Типовим синапсом є аксо-дендритичний хімічний. Такий синапс складається з двох частин: пресинаптичної, утвореної булавоподібними розширенням закінченням аксона передавальної клітини і постсинаптичної, представленої контактною ділянкою цитолемми сприймальної клітини (у цьому випадку — ділянкою дендрита).

Синапс є простором, що розділяє мембрани контактуючих клітин, до яких підходять нервові закінчення. Передача імпульсів здійснюється хімічним шляхом за допомогою медіаторів або електричним шляхом, шляхом проходження іонів з однієї клітини в іншу.

Між обома частинами є синаптична щілина — проміжок шириною 10-50 нм між постсинаптичною і пресинаптичною мембранами, краї якої укріплені міжклітинними контактами.

Частина аксолемми булавоподібного розширення, прилегла до синаптичної щілини, називається пресинаптичною мембраною. Ділянка цитолемми сприймальної клітини, що обмежує синаптичну щілину з протилежного боку, називається постсинаптичною мембраною, в хімічних синапсах вона рельєфна і містить численні рецептори.

У синаптичному розширенні є дрібні везикули, так звані синаптичні пухирці, що містять або медіатор (речовину-посередника у передачі збудження), або фермент, що руйнує цей медіатор. На постсинаптичній, а часто і на пресинаптичій мембранах присутні рецептори до того чи іншого медіатора.

Схема хімічного синапсу між нервовою і м'язовою клітинами

Залежно від механізму передачі нервового імпульсу розрізняють

• хімічні;
• електричні
•  — клітини з'єднуються високопроникними контактами за допомогою особливих коннексонів (кожен коннексон складається з шести білкових субодиниць). Відстань між мембранами клітини в електричному синапсі — 3,5 нм (звичайна міжклітинна — 20 нм)

Оскільки опір позаклітинної рідини малий (у цьому випадку), імпульси проходять не затримуючись через синапс. Електричні синапси звичайно бувають збудливими.

Для нервової системи ссавців електричні синапси менш характерні, ніж хімічні.

• змішані синапси: пресинаптичний потенціал дії створює струм, який деполяризує постсинаптичну мембрану типового хімічного синапсу, де пре-і постсинаптична мембрана не щільно прилягають одна до одної. Таким чином, у цих синапсах хімічна передача слугує необхідним підсилюючим механізмом.

Найбільш поширені хімічні синапси.

Хімічні синапси можна класифікувати за їх розташуванням і приналежності відповідним структурам:

• периферичні
  • нервово-м'язові
  • нейросекреторні (аксо-вазальні)
  • рецепторно-нейрональні
• центральні:
  • аксо-дендритні — з дендритами, в тому числі
    • аксо-шипикові — з дендритними шипиками, виростами на дендритах;
  • аксо-соматичні — з тілами нейронів;
  • аксо-аксональні — між аксонами;
  • дендро-дендритні — між дендритами;

Залежно від медіатора синапси поділяються на:

• амінергічні, що містять біогенні аміни (наприклад, серотонін, дофамін);
  • у тому числі адренергічні, що містять адреналін або норадреналін;
• холінергічні, що містять ацетилхолін;
• пуринергічні, що містять пурини;
• пептидергічні, що містять пептиди.

При цьому в синапсі не завжди виробляється лише один медіатор. Зазвичай основний медіатор вивільняється разом з іншим, що є модулятором.

За дією:

• збудливі
• гальмівні.

Якщо перші сприяють виникненню збудження у постсинаптичній клітині (у них в результаті надходження імпульсу відбувається деполяризація мембрани, яка може викликати потенціал дії за певних умов), То інші, навпаки, припиняють або запобігають його виникненню, перешкоджають подальшому поширенню імпульсу. Зазвичай гальмівними є гліцинергічні (медіатор — гліцин) і ГАМК-ергічні синапси (медіатор — гамма-аміномасляна кислота).

Гальмівні синапси бувають двох видів: 1) синапс, у пресинаптичних закінченнях якого виділяється медіатор, гіперполяризується на постсинаптичній мембрані та викликає виникнення гальмівного постсинаптичного потенціалу; 2) аксо-аксонального синапс, що забезпечує пресинаптичне гальмування. Синапс холінергічний (s. cholinergica) — синапс, медіатором в якому є ацетилхолін.

У деяких синапсах присутні постсинаптичні ущільнення — електронно-щільні зони, що складаються з білків. За їх наявністю чи відсутністю виділяють синапси симетричні і асиметричні. Відомо, що усі глутамінергічні синапси асиметричні, а ГАМК-ергічні — симетричні.

У випадках, коли з постсинаптичною мембраною контактує кілька синаптичних розширень, утворюються множинні синапси.

До спеціальних форм синапсів відносяться шипикові апарати, в яких з синаптичним розширенням контактують короткі одиничні або множинні випинання постсинаптичної мембрани дендрита. Шипикові апарати значно збільшують кількість синаптичних контактів на нейроні і, отже, кількість опрацьованої інформації. «Не-шипикові» синапси називаються «сидячими». Наприклад, сидячими є усі ГАМК-ергічні синапси.

• Хімічний синапс
• Електричний синапс
• Змішаний синапс
• Ефапс

• Синапси // Універсальний словник-енциклопедія. — 4-те вид. — К. : Тека, 2006.
• СИНАПС(-И) //Фармацевтична енциклопедія
• Біологія та медицина(рос.)

• Людина. / Навч. посібник з анатомії та фізіології. — Львів. 2002. — 240 с.