Актиноміцети
Актиноміцети (Actinomycetales) — порядок бактерій класу Актинобактерії (Actinobacteria). Це грам-позитивні бактерії. Порядок містить різноманітні за формою бактерії та включає багато підгруп. Мають кислотостійкий тип клітинної стінки, яка забарвлюється за Грамом як грампозитивна, однак за структурою ближче до грамнегативних. Характеризуються високим (60-75 %) вмістом ГЦ пар в ДНК.
? Актиноміцети | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Actinomyces sp. | ||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||
| ||||||||||
Підряди/родини | ||||||||||
див.текст | ||||||||||
Посилання | ||||||||||
| ||||||||||
Історія вивчення
У 1874 Ф. Кон в пробі з слізного каналу людини вперше виявив нитчасту бактерію, названу на честь лікаря, який взяв пробу Streptothrix foersteri. Оскільки родова назва Strepothrix вже було зайнято грибом, пізніше бактерія була перейменована в Streptomyces foersteri. У 1877 патолог Боллінгер і ботанік Гарц досліджували пухлини (актіномікозні вузли) корів і виявили їх збудника, якого через променистого розташування ниток назвали променистим грибком (Actinomyces). Ця назва незабаром стало збірним для декількох близьких пологів.
У 1884 німецький лікар Джеймс Ізраїль отримав першу чисту культуру актиноміцету (Actinomyces israelii). Надалі було виявлено безліч патогенних форм (1888 — з ноги хворого мадуровою хворобою людини Нокардії був виділений перший представник роду Nocardia), у 1890—1892 Госпіріні склав список родів актиноміцетів. У 1912—1916 стали з'являтися перші описи непатогенних актиноміцетів, виділених з звичайних природних субстратів. У цей період свій внесок в розвиток актіноміцетологіі внесли С. А. Ваксман, Микола Країнський, Рудольф Ліске.
Новий етап розвитку науки почався в 1939, коли Красильников отримав у нативному вигляді антибіотик міцетін, що виділяється стрептоміцетами. У 1945 Ваксман, Шатц і Буги виділили стрептоміцин. На актиноміцети звернули велику увагу, проте в основному розвивалися прикладні аспекти актіноміцетологіі, пов'язані з отриманням і застосуванням антибіотиків. Проте в цей період також були отримані відомості про екологію, біохімію, будову, цикли розвитку, які в свою чергу дозволили розробити принципи класифікації актиноміцетів. З 1980-х-1990-х увага переключилась на вивчення екологічних функцій актиноміцетів, їх взаємини в природних умовах з тваринами, рослинами і мікроорганізмами. Відбувається перегляд систематики, пов'язаний з отриманням даних про геном актиноміцетів.
Поширення та екологічна роль
Найбільш поширені у ґрунті: в ньому виявляються представники майже всіх родів актиноміцетів. Актиноміцети зазвичай складають чверть бактерій, що виростають на традиційних середовищах при посівах їх розведених ґрунтових суспензій і 5-15 % прокаріотної біомаси, яка визначається за допомогою люмінесцентної мікроскопії. Їх екологічна роль полягає найчастіше в розкладанні складних стійких субстратів; імовірно вони беруть участь в синтезі і розкладанні гумінових речовин. Можуть виступати симбіонтами безхребетних та вищих рослин.
Ґрунти є тим природним субстратом, звідки актиноміцети виділяються в найбільшому розмаїтті. Однак більша частина біомаси актиноміцетів представлена спорами, які й дають колонії при обліку популяцій в ґрунті методом посіву, лише 1-4 % біомаси займає міцелій[1]. Він виявляється в мікрозонах з підвищеним вмістом органічної речовини.
Будова
Міцелій з рідкісними перегородками, практично ценоцітний у спороутворюючих, з частими перегородками (септами) у форм, для яких міцелій розпадається і близьких до них. Вегетативні клітини більшості форм діляться поперечними перегородками, Geodermatophilus і Dermatophilus — у взаємно перпендикулярних напрямках, деякі актиноміцети містять клітини з септами, що проходять в абсолютно різних напрямах (спорангії Micromonospora, везикули Frankia). Розгалуження відбувається за механізмом брунькування. Часто диференціація проявляється в утворенні аміцеліарних структур:
- Коремії — тісне переплетення гіф, склеєних слизом з оксидами заліза;
- агрегати клітин;
- кристали вторинних метаболітів;
- «Сірчані гранули»;
- склероції — потовщені гіфи з вакуолями, заповненими ліпідами, може проростати як спору;
- везикули — інкапсульовані азотфіксуючі утворення.
У процесі старіння цитоплазма клітин набуває нерівномірну електронну щільність, в ній перестають відрізнятися рибосоми, межа нуклеоїду розпливається, клітинна стінка стає тонкою і рихлою, утворюється мікрокапсула. При автолізисі в цитоплазмі утворюються великі світлі ділянки, нуклеоїд розпадається, в клітинній стінці утворюються отвори, клітина заповнюється мембранними структурами, що руйнуються останніми.
Біохімічні особливості
Для актиноміцетів відзначається наявність рідкісних метаболічних шляхів і ферментних систем. Наприклад, для них характерний шлях розщеплення глюкози Ентнера-Дудорова, зустрічається поліфосфатгексокіназа (замість звичайної гексокінази), існують особливості в синтезі ряду амінокислот; у вторинному метаболізмі їм властивий шікіматний шлях синтезу ароматичних з'єднань, включення цілісних вуглецевих скелетів глюкози у вторинні метаболіти, наприклад, антибіотики. Відмінною особливістю актиноміцетів є здатність до синтезу фізіологічно-активних речовин, антибіотиків, пігментів, пахучих сполук. Саме ними формується специфічний запах ґрунту і іноді води (речовини геосмін, аргосмін, муцідон, 2-метил-ізоборнеол). Актиноміцети є активними продуцентами антибіотиків, утворюючи до половини відомих науці.
Класифікація
- Підряд Actinomycineae
- Родина Actinomycetaceae
- Підряд Actinopolysporineae
- Родина Actinopolysporaceae
- Підряд Catenulisporineae
- Родина Catenulisporaceae
- Родина Actinospicaceae
- Підряд Corynebacterineae
- ?Tomitella
- ?Hoyosella
- Родина Corynebacteriaceae
- Родина Dietziaceae
- Родина Gordoniaceae
- Родина Mycobacteriaceae
- Родина Nocardiaceae
- Родина Segniliparaceae
- Родина Tsukamurellaceae
- Підряд Frankineae
- Родина Acidothermaceae
- Родина Cryptosporangiaceae
- Родина Frankiaceae
- Родина Geodermatophilaceae
- Родина Nakamurellaceae
- Родина Sporichthyaceae
- Підряд Glycomycineae
- Родина Glycomycetaceae
- Підряд Jiangellineae
- Родина Jiangellaceae
- Підряд Kineosporiineae
- Родина Kineosporiaceae
- Підряд Micrococcineae
- ?Koreibacter
- ?Luteimicrobium
- Родина Beutenbergiaceae
- Родина Bogoriellaceae
- Родина Brevibacteriaceae
- Родина Cellulomonadaceae
- Родина Demequinaceae
- Родина Dermabacteraceae
- Родина Dermatophilaceae
- Родина Dermacoccaceae
- Родина Intrasporangiaceae
- Родина Jonesiaceae
- Родина Microbacteriaceae
- Родина Micrococcaceae
- Родина Promicromonosporaceae
- Родина Rarobacteraceae
- Родина Ruaniaceae
- Родина Sanguibacteraceae
- Підряд Micromonosporineae
- Родина Micromonosporaceae
- Підряд Propionibacterineae
- Родина Nocardioidaceae
- Родина Propionibacteriaceae
- Підряд Pseudonocardineae
- Родина Pseudonocardiaceae
- Підряд Streptomycineae
- Родина Streptomycetaceae
- Підряд Streptosporangineae
- ?Sinosporangium
- Родина Nocardiopsaceae
- Родина Streptosporangiaceae
- Родина Thermomonosporaceae
Примітки
- Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы. — М.: 1987
Література
- Зеновій Г. М. Ґрунтові актиноміцети. — М .: вид-во МГУ, 1992. — ISBN 5-211-02902-X
- Визначник бактерій Берджі. У 2-х т. Т. 2: Пер. з англ. / Під ред. Дж. Хоула, Н. Кріга, П. Сніта, Дж. Стейлі, С. Вільямса. — М .: Світ, 1997. — 368 с., іл. — ISBN 5-03-003112-X
Посилання
- Актиноміцети (Actinomycetales) // ВУЕ
- Systema Naturae 2000 / Classification — Subclass Actinobacteridae - (англ.)
- See the NCBI webpage on Actinomycetales Data extracted from the NCBI Taxonomy Browser. National Center for Biotechnology Information. Процитовано 5 червня 2011.
- J.P. Euzéby. Actinomycetales. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. Архів оригіналу за 13 червня 2011. Процитовано 11 червня 2011.
- Labeda et al. (2011). Abstract of Reassessment of the systematics of the suborder Pseudonocardineae: transfer of the genera within the family Actinosynnemataceae Labeda and Kroppenstedt 2000 emend. Zhi et al. 2009 into an emended family Pseudonocardiaceae Embley et al. 1989 emend. Zhi et al. 2009. International Journal of Systematic Evolutionary Microbiology vol. 61. с. 1259–1264. Архів оригіналу за 10 лютого 2015. Процитовано 11 червня 2011.