Геном

Гено́м — сукупність ДНК організму чи виду,[1] тобто сукупність всіх генів (екзонних та інтронних ділянок), некодуючих ділянок ядерної ДНК і позахромосомного генетичного матеріалу, в який входять мітохондріальна, пластидна ДНК, плазміди тощо.

Терміну "геном" важко надати повне і чітке визначення.[2] Коли він був вперше визначений у 1920 році, це визначення мало такий вигляд:

набір гаплоїдних хромосом, який разом із відповідною протоплазмою визначає матеріальні основи виду.
Оригінальний текст (англ.)
The haploid chromosome set, which, together with the pertinent protoplasm, specifies the material foundations of the species.

На початку 21 сторіччя, а особливо з розвитком нових методів секвенування, стає все більше відомостей про послідовності ДНК як різних видів, так і окремих організмів в межах виду, настільки що розповсюдженою є фраза "ера геноміки".[3] На початку 2020 року Genetics Home Reference має таке визначення геному:[4]

Геном — це повний набір ДНК організму, включаючи всі його гени. Кожен геном містить всю інформацію, необхідну для будови та підтримки функціонування цього організму. У людей копія всього геному — понад 3 мільярдів пар основ ДНК — міститься у всіх клітинах, що мають ядро.
Оригінальний текст (англ.)
A genome is an organism's complete set of DNA, including all of its genes. Each genome contains all of the information needed to build and maintain that organism. In humans, a copy of the entire genome—more than 3 billion DNA base pairs—is contained in all cells that have a nucleus.

Проте з таким визначенням також є проблеми, адже "повний набір ДНК організму" виключає епігенетичні особливості організму[2] чи той факт що організми часто живуть у стані симбіозу і для "підтримки функціонування організму" необхідне існування інших організмів-симбіонтів (напр. мікрофлора кишківника людини), але дане визначення не захоплює цих симбіонтів.[5] Проте для позначення геному організму-хазяїна та геному мікроорганізмів-симбіонтів (мікробіом) використовують термін "гологеном"[5]

Історія

Термін «геном» був запропонований Гансом Вінклером в 1920 році для опису сукупності генів в гаплоїдному наборі хромосом організмів одного біологічного виду. Первинний сенс цього терміну вказував на те, що поняття геному на відміну від генотипу є генетичною характеристикою виду в цілому, а не окремої особини. З розвитком молекулярної генетики значення даного терміну змінилося. Відомо, що ДНК, яка є носієм генетичної інформації у більшості організмів і, отже, складає основу геному, включає не тільки гени в сучасному сенсі цього слова. Велика частина ДНК еукаріотичних клітин представлена некодуючими («надмірними») послідовностями нуклеотидів, які не містять в собі інформації про білки. Таким чином, основну частину геному будь-якого організму складає вся ДНК його гаплоїдного набору хромосом.

Генетична інформація клітин

Генетична інформація в клітинах міститься не тільки в хромосомах ядра, але і у позахромосомних молекулах ДНК і РНК. У бактерій до такої ДНК відносяться плазміди і деякі помірні віруси, в клітинах еукаріотів — це ДНК хлоропластів (хпДНК), мітохондрій (мтДНК) та інших пластид. Обсяги генетичної інформації, що містяться в клітинах зародкової лінії (попередники статевих клітин і самі гамети) і соматичних клітинах, у ряді випадків істотно відрізняються. У онтогенезі соматичні клітини можуть втратити частину генетичної інформації клітин зародкової лінії (наприклад, при дозріванні такої соматичної клітини ссавців, як еритроцит відбувається втрата ядра, що містить ДНК), ампліфікувати групи послідовностей і/або значно перебудовувати початкові гени (наприклад, за активності транспозонів чи при V(D)J-рекомбінації клітин імунної системи).

Отже, під геномом організму розуміють сумарну ДНК гаплоїдного набору хромосом і кожного з позахромосомних генетичних елементів, що міститься в окремій клітині зародкової лінії багатоклітинного організму. У визначенні геному окремого біологічного виду необхідно враховувати, по-перше, генетичні відмінності, пов'язані із статтю, оскільки чоловічі і жіночі статеві хромосоми відрізняються. По-друге, через величезну кількість алельних варіантів генів і супутніх послідовностей, які присутні в генофонді великих популяцій, можна говорити лише про якийсь усереднений геном, який сам по собі може мати істотні відмінності від геномів окремих особин. Розміри геномів організмів різних видів значно відрізняються один від одного і при цьому залежність між рівнем еволюційної складності біологічного вигляду і розміром його геному досить слабка.

Розмір геному

Розмір геному — загальна кількість пар основ ДНК в одній копії гаплоїдного геному. Розмір геному позитивно корелює з морфологічною складністю лише прокаріотів та нижчих еукаріотів. Проте еукаріоти, починаючи з молюсків, втрачають цю кореляцію — у цих організмів розмір геному не відповідає еволюційній складності організму.[6]

Для визначення найменшого можливого геному, з яким може існувати організм, ведуться досліди . Так, дослідники з інституту К.Вентера розробили гіпотетичний мінімальний геном, з яким може існувати організм, і підсадили його до Mycoplasma capricolum, з якої попередньо прибрали власну ДНК[7][8] . Організм, названий SYN-1,0, не був життєздатним. SYN-1,0 містив 901 ген[7]. Після декількох спроб вдалося розробити організм SYN-3,0, з розміром геному 531 тис. пар основ та 473 генами — найменший геном серед вільно живучих організмів на 2016 рік[7].

Тип Організм Розмір геному
(пари основ, bp)		 Приблизна кількість генів Примітки
Віруси свинячий цирковірус тип 1 1,759 1.8 kb Найменші віруси, що можуть автономно існувати в клітинах еукаріотів.[9]
Вірус Фаг MS2 3,569 3.5kb Перший сиквенований РНК-геном[10]
Вірус Вірус SV40 5,224 5.2kb [11]
Вірус Фаг ΦX174 5,386 5.4kb Перший сиквенований ДНК геном[12]
Вірус ВІЛ 9,749 9.7kb [13]
Вірус Фаг λ 48,502 48kb Часто використовується як вектор для клонування рекомбінантних ДНК

[14] [15] [16]

Вірус Мегавірус 1,259,197 1.3Mb До 2013 найбільший відомий геном вірусів.[17]
Вірус Pandoravirus salinus 2,470,000 2.47Mb найбільший відомий геном вірусів.[18]
Бактерія Nasuia deltocephalinicola (штам NAS-ALF) 112,091 112kb Найменший геном не вірусів.[19]
Бактерія Гемофільна паличка 1,830,000 1.8Mb Перший сиквенований геном, Липень 1995[20]
Бактерія Escherichia coli 4,600,000 4.6Mb 4288 [21]
Бактерія — ціанобактеріїя Prochlorococcus spp. (1.7 Mb) 1,700,000 1.7Mb 1884 Найменший відомий геном ціанобактерій[22][23]
Бактерія — ціанобактеріїя Nostoc punctiforme 9,000,000 9Mb 7432 7432 відкритих рамок зчитування[24]
Амеба Polychaos dubium («Amoeba» dubia) 670,000,000,000 670Gb Найбільший відомий геном.[25] (Спірно)[26]
Рослина Genlisea tuberosa 61,000,000 61Mb Найменший відомий геном покритонасінних, 2014.[27]
Рослина Arabidopsis thaliana 157,000,000 157Mb 25498 Перший сиквенований геном рослин, грудень 2000.[28]
Рослина Populus trichocarpa (тополя) 480,000,000 480Mb 73013 Перший сиквенований геном дерева, вересень 2006[29]
Рослина Paris japonica (Japanese-native, pale-petal) 150,000,000,000 150Gb Найбільший геном рослин[30]
Рослина — мох Physcomitrella patens 480,000,000 480Mb Перший сиквенований геном мохоподібних, Січень 2008.[31]
Гриб — дріжджі Saccharomyces cerevisiae (пивні дріжджі) 12,100,000 12.1Mb 6294 Перший сиквенований геном еукаріот, 1996[32]
Нематода Pratylenchus coffeae 20,000,000 20Mb [33] Найменший відомий геном тварини[34]
Нематода Caenorhabditis elegans 100,300,000 100Mb 19000 Перший сиквенований геном багатоклітинного організму, грудень1998[35]
Комаха Drosophila melanogaster (плодова муха) 175,000,000 175Mb 13600 [36]
Комаха Apis mellifera (медоносна бджола) 236,000,000 236Mb 10157 [37]
Комаха Bombyx mori (шовкопряд) 432,000,000 432Mb 14623 [38]
Ссавці Mus musculus (миша) 2,700,000,000 2.7Gb 20210 [39]
Ссавці Homo sapiens 3,200,000,000 3.2Gb 20000 [40][41]
Риби Tetraodon nigroviridis 385,000,000 390Mb Найменший відомий геном хребетних тварин[42][43][44]

Примітки
  1. genome | Learn Science at Scitable. Nature.
  2. Goldman, Aaron David; Landweber, Laura F. (07 2016). What Is a Genome?. PLoS genetics 12 (7). с. e1006181. ISSN 1553-7404. PMC 4956268. PMID 27442251. doi:10.1371/journal.pgen.1006181.
  3. Poliakov, Eugenia; Cooper, David N.; Stepchenkova, Elena I.; Rogozin, Igor B. (2015). Genetics in genomic era. Genetics Research International 2015. с. 364960. ISSN 2090-3154. PMC 4390167. PMID 25883807. doi:10.1155/2015/364960.
  4. A Brief Guide to Genomics. Genome.gov (англ.). Процитовано 22 лютого 2020.
  5. Hurst, Gregory D. D. (6 жовтня 2017). Extended genomes: symbiosis and evolution. Interface Focus 7 (5). с. 20170001. ISSN 2042-8898. PMC 5566813. PMID 28839925. doi:10.1098/rsfs.2017.0001.
  6. Gregory TR; Nicol JA; Tamm H; Kullman B; Kullman K; Leitch IJ; Murray BG; Kapraun DF; Greilhuber J; Bennett MD (3 січня 2007). Eukaryotic genome size databases. Nucleic Acids Research 35 (Database): D332–D338. doi:10.1093/nar/gkl828.
  7. Service, Robert (2016). Synthetic microbe lives with less than 500 genes. Science. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.aaf4038.
  8. Hutchison, C. A.; Chuang, R.-Y.; Noskov, V. N.; Assad-Garcia, N.; Deerinck, T. J.; Ellisman, M. H.; Gill, J.; Kannan, K.; Karas, B. J.; Ma, L.; Pelletier, J. F.; Qi, Z.-Q.; Richter, R. A.; Strychalski, E. A.; Sun, L.; Suzuki, Y.; Tsvetanova, B.; Wise, K. S.; Smith, H. O.; Glass, J. I.; Merryman, C.; Gibson, D. G.; Venter, J. C. (2016). Design and synthesis of a minimal bacterial genome. Science 351 (6280): aad6253–aad6253. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.aad6253.
  9. Mankertz P (2008). Molecular Biology of Porcine Circoviruses. Animal Viruses: Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-22-6.
  10. Fiers W; Contreras, R.; Duerinck, F.; Haegeman, G.; Iserentant, D.; Merregaert, J.; Min Jou, W.; Molemans, F.; Raeymaekers, A.; Van Den Berghe, A.; Volckaert, G.; Ysebaert, M. (1976). Complete nucleotide-sequence of bacteriophage MS2-RNA – primary and secondary structure of replicase gene. Nature 260 (5551): 500–507. Bibcode:1976Natur.260..500F. PMID 1264203. doi:10.1038/260500a0.
  11. Fiers, W.; Contreras, R.; Haegeman, G.; Rogiers, R.; Van De Voorde, A.; Van Heuverswyn, H.; Van Herreweghe, J.; Volckaert, G. та ін. (1978). Complete nucleotide sequence of SV40 DNA. Nature 273 (5658): 113–120. Bibcode:1978Natur.273..113F. PMID 205802. doi:10.1038/273113a0.
  12. Sanger, F.; Air, G.M.; Barrell, B.G.; Brown, N.L.; Coulson, A.R.; Fiddes, J.C.; Hutchison, C.A.; Slocombe, P. M. та ін. (1977). Nucleotide sequence of bacteriophage phi X174 DNA. Nature 265 (5596): 687–695. Bibcode:1977Natur.265..687S. PMID 870828. doi:10.1038/265687a0.
  13. Virology – Human Immunodeficiency Virus And Aids, Structure: The Genome And Proteins Of HIV. Pathmicro.med.sc.edu. 1 липня 2010. Процитовано 27 січня 2011.
  14. Thomason, Lynn; Court, Donald L.; Bubunenko, Mikail; Costantino, Nina; Wilson, Helen; Datta, Simanti; Oppenheim, Amos (2007). Recombineering: genetic engineering in bacteria using homologous recombination. Current Protocols in Molecular Biology. Chapter 1: Unit 1.16. ISBN 0471142727. PMID 18265390. doi:10.1002/0471142727.mb0116s78.
  15. Court, D. L.; Oppenheim, A. B.; Adhya, S. L. (2007). A new look at bacteriophage lambda genetic networks. Journal of Bacteriology 189 (2): 298–304. PMC 1797383. PMID 17085553. doi:10.1128/JB.01215-06.
  16. Sanger, F.; Coulson, A.R.; Hong, G.F.; Hill, D.F.; Petersen, G.B. (1982). Nucleotide sequence of bacteriophage lambda DNA. Journal of Molecular Biology 162 (4): 729–73. PMID 6221115. doi:10.1016/0022-2836(82)90546-0.
  17. Legendre, M; Arslan, D; Abergel, C; Claverie, JM (2012). Genomics of Megavirus and the elusive fourth domain of life| journal. Communicative & Integrative Biology 5 (1): 102–106. PMC 3291303. PMID 22482024. doi:10.4161/cib.18624.
  18. Philippe, N.; Legendre, M.; Doutre, G.; Coute, Y.; Poirot, O.; Lescot, M.; Arslan, D.; Seltzer, V.; Bertaux, L.; Bruley, C.; Garin, J.; Claverie, J.-M.; Abergel, C. (2013). Pandoraviruses: Amoeba Viruses with Genomes Up to 2.5 Mb Reaching That of Parasitic Eukaryotes. Science 341 (6143): 281–6. Bibcode:2013Sci...341..281P. PMID 23869018. doi:10.1126/science.1239181.
  19. Bennett, G. M.; Moran, N. A. (5 серпня 2013). Small, Smaller, Smallest: The Origins and Evolution of Ancient Dual Symbioses in a Phloem-Feeding Insect. Genome Biology and Evolution 5 (9): 1675–1688. PMID 23918810. doi:10.1093/gbe/evt118.
  20. Fleischmann R; Adams M; White O; Clayton R; Kirkness E; Kerlavage A; Bult C; Tomb J; Dougherty B; Merrick J; McKenney; Sutton; Fitzhugh; Fields; Gocyne; Scott; Shirley; Liu; Glodek; Kelley; Weidman; Phillips; Spriggs; Hedblom; Cotton; Utterback; Hanna; Nguyen; Saudek та ін. (1995). Whole-genome random sequencing and assembly of Haemophilus influenzae Rd. Science 269 (5223): 496–512. Bibcode:1995Sci...269..496F. PMID 7542800. doi:10.1126/science.7542800.
  21. Frederick R. Blattner; Guy Plunkett III (1997). The Complete Genome Sequence of Escherichia coli K-12. Science 277 (5331): 1453–1462. PMID 9278503. doi:10.1126/science.277.5331.1453.
  22. Rocap, G.; Larimer, F. W.; Lamerdin, J.; Malfatti, S.; Chain, P.; Ahlgren, N. A.; Arellano, A.; Coleman, M.; Hauser, L.; Hess, W. R.; Johnson, Z. I.; Land, M.; Lindell, D.; Post, A. F.; Regala, W.; Shah, M.; Shaw, S. L.; Steglich, C.; Sullivan, M. B.; Ting, C. S.; Tolonen, A.; Webb, E. A.; Zinser, E. R.; Chisholm, S. W. (2003). Genome divergence in two Prochlorococcus ecotypes reflects oceanic niche differentiation. Nature 424 (6952): 1042–7. Bibcode:2003Natur.424.1042R. PMID 12917642. doi:10.1038/nature01947.
  23. Dufresne, A.; Salanoubat, M.; Partensky, F.; Artiguenave, F.; Axmann, I. M.; Barbe, V.; Duprat, S.; Galperin, M. Y.; Koonin, E. V.; Le Gall, F.; Makarova, K. S.; Ostrowski, M.; Oztas, S.; Robert, C.; Rogozin, I. B.; Scanlan, D. J.; De Marsac, N. T.; Weissenbach, J.; Wincker, P.; Wolf, Y. I.; Hess, W. R. (2003). Genome sequence of the cyanobacterium Prochlorococcus marinus SS120, a nearly minimal oxyphototrophic genome. Proceedings of the National Academy of Sciences 100 (17): 10020–5. Bibcode:2003PNAS..10010020D. PMC 187748. PMID 12917486. doi:10.1073/pnas.1733211100.
  24. Meeks, J. C.; Elhai, J; Thiel, T; Potts, M; Larimer, F; Lamerdin, J; Predki, P; Atlas, R (2001). An overview of the genome of Nostoc punctiforme, a multicellular, symbiotic cyanobacterium. Photosynthesis Research 70 (1): 85–106. PMID 16228364. doi:10.1023/A:1013840025518.
  25. Parfrey LW; Lahr DJG; Katz LA (2008). The Dynamic Nature of Eukaryotic Genomes. Molecular Biology and Evolution 25 (4): 787–94. PMC 2933061. PMID 18258610. doi:10.1093/molbev/msn032.
  26. ScienceShot: Biggest Genome Ever Архівовано 11 жовтня 2010 у Wayback Machine., comments: «The measurement for Amoeba dubia and other protozoa which have been reported to have very large genomes were made in the 1960s using a rough biochemical approach which is now considered to be an unreliable method for accurate genome size determinations.»
  27. Fleischmann A; Michael TP; Rivadavia F; Sousa A; Wang W; Temsch EM; Greilhuber J; Müller KF та ін. (2014). Evolution of genome size and chromosome number in the carnivorous plant genus Genlisea (Lentibulariaceae), with a new estimate of the minimum genome size in angiosperms. Annals of Botany 114 (8): 1651–1663. PMID 25274549. doi:10.1093/aob/mcu189.
  28. Greilhuber J; Borsch T; Müller K; Worberg A; Porembski S; Barthlott W (2006). Smallest angiosperm genomes found in Lentibulariaceae, with chromosomes of bacterial size. Plant Biology 8 (6): 770–777. PMID 17203433. doi:10.1055/s-2006-924101.
  29. Tuskan, GA; Difazio, S; Jansson, S; Bohlmann, J; Grigoriev, I; Hellsten, U; Putnam, N; Ralph, S; Rombauts, S; Salamov, A; Schein, J; Sterck, L; Aerts, A; Bhalerao, RR; Bhalerao, RP; Blaudez, D; Boerjan, W; Brun, A; Brunner, A; Busov, V; Campbell, M; Carlson, J; Chalot, M; Chapman, J; Chen, GL; Cooper, D; Coutinho, PM; Couturier, J; Covert, S; Cronk, Q; Cunningham, R; Davis, J; Degroeve, S; Déjardin, A; Depamphilis, C; Detter, J; Dirks, B; Dubchak, I; Duplessis, S; Ehlting, J; Ellis, B; Gendler, K; Goodstein, D; Gribskov, M; Grimwood, J; Groover, A; Gunter, L; Hamberger, B; Heinze, B; Helariutta, Y; Henrissat, B; Holligan, D; Holt, R; Huang, W; Islam-Faridi, N; Jones, S; Jones-Rhoades, M; Jorgensen, R; Joshi, C; Kangasjärvi, J; Karlsson, J; Kelleher, C; Kirkpatrick, R; Kirst, M; Kohler, A; Kalluri, U; Larimer, F; Leebens-Mack, J; Leplé, JC; Locascio, P; Lou, Y; Lucas, S; Martin, F; Montanini, B; Napoli, C; Nelson, DR; Nelson, C; Nieminen, K; Nilsson, O; Pereda, V; Peter, G; Philippe, R; Pilate, G; Poliakov, A; Razumovskaya, J; Richardson, P; Rinaldi, C; Ritland, K; Rouzé, P; Ryaboy, D; Schmutz, J; Schrader, J; Segerman, B; Shin, H; Siddiqui, A; Sterky, F; Terry, A; Tsai, CJ; Uberbacher, E; Unneberg, P; Vahala, J; Wall, K; Wessler, S; Yang, G; Yin, T; Douglas, C; Marra, M; Sandberg, G; Van de Peer, Y; Rokhsar, D (15 вересня 2006). The genome of black cottonwood, Populus trichocarpa (Torr. & Gray). Science 313 (5793): 1596–604. Bibcode:2006Sci...313.1596T. PMID 16973872. doi:10.1126/science.1128691.
  30. PELLICER, JAUME; FAY, MICHAEL F.; LEITCH, ILIA J. (15 вересня 2010). The largest eukaryotic genome of them all?. Botanical Journal of the Linnean Society 164 (1): 10–15. doi:10.1111/j.1095-8339.2010.01072.x.
  31. Lang D; Zimmer AD; Rensing SA; Reski R (October 2008). Exploring plant biodiversity: the Physcomitrella genome and beyond. Trends Plant Sci 13 (10): 542–549. PMID 18762443. doi:10.1016/j.tplants.2008.07.002.
  32. Saccharomyces Genome Database. Yeastgenome.org. Процитовано 27 січня 2011.
  33. Leroy, S., S. Bouamer, S. Morand, and M. Fargette (2007). Genome size of plant-parasitic nematodes. Nematology 9: 449—450.
  34. Gregory TR (2005). Animal Genome Size Database. http://www.genomesize.com.
  35. The C. elegans Sequencing Consortium (1998). Genome sequence of the nematode C. elegans: a platform for investigating biology. Science 282 (5396): 2012–2018. PMID 9851916. doi:10.1126/science.282.5396.2012.
  36. Ellis LL; Huang W; Quinn AM (2014). Intrapopulation Genome Size Variation in "Drosophila melanogaster" Reflects Life History Variation and Plasticity. PLoS Genetics 10 (7): e1004522. doi:10.1371/journal.pgen.1004522. Процитовано 17 березня 2016.
  37. Honeybee Genome Sequencing Consortium; Weinstock; Robinson; Gibbs; Weinstock; Weinstock; Robinson; Worley; Evans; Maleszka; Robertson; Weaver; Beye; Bork; Elsik; Evans; Hartfelder; Hunt; Robertson; Robinson; Maleszka; Weinstock; Worley; Zdobnov; Hartfelder; Amdam; Bitondi; Collins; Cristino; Evans (October 2006). Insights into social insects from the genome of the honeybee Apis mellifera. Nature 443 (7114): 931–49. Bibcode:2006Natur.443..931T. PMC 2048586. PMID 17073008. doi:10.1038/nature05260.
  38. The International Silkworm Genome (2008). The genome of a lepidopteran model insect, the silkworm Bombyx mori. Insect Biochemistry and Molecular Biology 38 (12): 1036–1045. PMID 19121390. doi:10.1016/j.ibmb.2008.11.004.
  39. Church, DM; Goodstadt, L; Hillier, LW; Zody, MC; Goldstein, S; She, X; Bult, CJ; Agarwala, R; Cherry, JL; DiCuccio, M; Hlavina, W; Kapustin, Y; Meric, P; Maglott, D; Birtle, Z; Marques, AC; Graves, T; Zhou, S; Teague, B; Potamousis, K; Churas, C; Place, M; Herschleb, J; Runnheim, R; Forrest, D; Amos-Landgraf, J; Schwartz, DC; Cheng, Z; Lindblad-Toh, K; Eichler, EE; Ponting, CP; Mouse Genome Sequencing, Consortium (5 травня 2009). Lineage-specific biology revealed by a finished genome assembly of the mouse. У Roberts, Richard J. PLoS Biology 7 (5): e1000112. PMC 2680341. PMID 19468303. doi:10.1371/journal.pbio.1000112.
  40. Human Genome Project Information Site Has Been Updated. Ornl.gov. 23 липня 2013. Архів оригіналу за 20 вересня 2008. Процитовано 6 лютого 2014.
  41. Venter, J. C.; Adams, M.; Myers, E.; Li, P.; Mural, R.; Sutton, G.; Smith, H.; Yandell, M.; Evans, C.; Holt, R. A.; Gocayne, J. D.; Amanatides, P.; Ballew, R. M.; Huson, D. H.; Wortman, J. R.; Zhang, Q.; Kodira, C. D.; Zheng, X. H.; Chen, L.; Skupski, M.; Subramanian, G.; Thomas, P. D.; Zhang, J.; Gabor Miklos, G. L.; Nelson, C.; Broder, S.; Clark, A. G.; Nadeau, J.; McKusick, V. A.; Zinder, N. (2001). The Sequence of the Human Genome. Science 291 (5507): 1304–1351. Bibcode:2001Sci...291.1304V. PMID 11181995. doi:10.1126/science.1058040.
  42. Crollius, HR; Jaillon, O; Dasilva, C; Ozouf-Costaz, C; Fizames, C; Fischer, C; Bouneau, L; Billault, A; Quetier, F; Saurin, W; Bernot, A; Weissenbach, J (2000). Characterization and Repeat Analysis of the Compact Genome of the Freshwater Pufferfish Tetraodon nigroviridis. Genome Research 10 (7): 939–949. PMC 310905. PMID 10899143. doi:10.1101/gr.10.7.939.
  43. Olivier Jaillon (21 жовтня 2004). Genome duplication in the teleost fish Tetraodon nigroviridis reveals the early vertebrate proto-karyotype. Nature 431 (7011): 946–957. Bibcode:2004Natur.431..946J. PMID 15496914. doi:10.1038/nature03025.
  44. Tetraodon Project Information. Архів оригіналу за 26 вересня 2012. Процитовано 17 жовтня 2012.

Література
  • Браун Т. А. Геномы. — Ижевск : ИКИ, 2011. — 944 с.
  • Геном. Автобіографія виду у 23 главах / М. Рідлі ; [пер. з англ. О. Реви, З. Лобач]. – Київ : КМ-БУКС, 2018. – 408 с. – ISBN 617-7489-67-1.
  • Сингер М., Берг П. Гены и геномы. — М. : Мир, 1998. — 373+391 с.
  • Стент Г., Кэлиндар Р. Молекулярная генетика. — М. : Мир, 1981. — 648 с.
  • Хаубольд Б., Вие Т. Введение в вычислительную биологию. Эволюционный подход. — Ижевск : РХД, 2011. — 456 с.
  • А. В. Сиволоб (2008). Молекулярна біологія. К: Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет". с. 103-130.
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.