Меристема

Диференційовані клітини рослин загалом не можуть ділитися або перетворюватися на клітини інших типів. Тому, поділ клітин в меристемах необхідний для забезпечення нових клітин для росту інших тканин, утворення нових органів і забезпечення структури тіла рослини. За функцією меристематичні клітини аналогічні стовбуровим клітинам тварин, які не диференціюються або диференціюються незначно, і здатні до безперервного клітинного поділу. Меристематичні клітини маленькі, а цитоплазма та ядро повністю заповнюють клітину. Вакуолі надзвичайно маленькі, а цитоплазма не містить диференційованих пластид (хлоропластів або хромопластів), хоча вони присутні в рудиментарній формі (протопластиди). Меристематичні клітини щільно упаковані, майже без міжклітинного простору. Клітинна стінка — дуже тонка первинна клітинна стінка.

Фізіологічна діяльність меристем вимагає балансу між двома антагоністичними процесами: утворенням нових тканин і підтримкою оновлення популяції меристематичних клітин.

Меристема — твірна рослинна тканина, з якої можуть утворюватися всі інші тканини, меристематичні клітини тривалий час зберігають здатність до поділу з утворенням нових неспеціалізованих клітин.

Клітини меристеми сплощені, дрібні, щільно розташовані одна біля одної, без межклітинників, в центрі клітин розташоване ядро, вакуолі дрібні, численні, клітинна оболонка первинна, наявні лише попередники пластид.

Цитологічні особливості меристем найбільш типово виражені у апікальних меристем. Клітини ізодіаметричні багатокутники, не розділені міжклітинниками. Клітинні стінки тонкі, з невеликим вмістом целюлози. Цитоплазма густа, ядро велике, розташоване в центрі. В цитоплазмі велика кількість рибосом та мітохнодрій (відбувається інтенсивний синтез білків та інших речовин). Численні вакуолі дуже дрібні.

Клітини латеральних меристем неоднакові за розміром та формою. Це пов'язане з відмінністю клітин постійних тканин, що з них утворюються. Так, наприклад, в камбії є паренхімні та прозенхімні клітини. З паренхімних ініціалей утворюється паренхіма провідних комплексів, з прозенхімних — власне провідні елементи.

Меристеми класифікують за положенням їх в рослині:

• Верхівкові (апікальні).
• Бічні (латеральні).
• Вставні (інтеркалярні).

Та за походженням:

• первинні
• вторинні.

Первинні меристеми знаходяться в тісному зв'язку з апікальними меристемами та безпосередньо з них утворюються, зокрема, протодерма, основна меристема, прокамбій. Протодерма — одношаровий шар малодиференційованих клітин, що вкриває апекс ззовні, в подальшому з неї формується епідерма. З основної меристеми формується кора, а з прокамбію, клітини якого витягнуті вздовж осі стебла, формується центральний циліндр.

Вторинні меристеми виникають із спеціалізованих клітин зрілих органів рослин та забезпечують їх латеральний ріст (фелоген, перицикл, камбій). Тканини, що утворюються з первинної меристеми, називаються первинними, а з вторинної — вторинними. До вторинних меристем слід також віднести так звані травматичні меристеми, які формуються в місцях ушкодження тіла рослин та забезпечують регенерацію.

Серед перерахованих типів меристем першою в онтогенезі з'являється апікальна меристема, із якої відбувається диференціація всіх інших тканин. Розташована вона на верхівках (апексах) стебла і кореня та їх бічних відгалужень. Особливістю життєдіяльності рослинного організму є, зокрема, збереження твірної діяльності у апікальних меристем протягом всього онтогенезу, тому говорять, що рослини здатні до необмеженого росту.

Будова апікальної меристеми (точки росту)
1 — Центральна частина
2 — Периферична частина

Апікальна меристема — представлена сукупністю клітин, що розташовані на верхівках головної та бічних осей стебла і кореня, за рахунок них органи ростуть у довжину.

Точка росту кореня (збільшення 10x)
1 — основна меристема (плером)
2 — каліптроген (живі клітини кореневого чохлика)
3 — кореневий чохлик
4 — мертві клітини, що злущуються
5 — прокамбій

Апікальна меристема локалізується на полюсах зародка — кінчику кореня та бруньки. Забезпечує ріст кореня та пагона в довжину. Апікальні меристеми первинні, вони утворюють конус наростання кореня та пагона.

Бічна меристема (латеральна) — клітини розташовуються вздовж осі органів, забезпечуючи їх ріст в товщину. Бічні меристеми можуть бути як первиними (прокамбій, перицикл) так і вторинними (камбій, фелоген).

Латеральна меристема розташована по колу осьових органів, утворюючи циліндри, що на поперечних зрізах мають вигляд кільця.

Первинні бічні меристеми — прокамбій, перицикл — виникають під апексами та знаходяться в безпосередньому зв'язку з ними.

Вторинні бічні меристеми — камбій та фелоген (пробковий камбій) — формуються пізніше з промеристем або постійних тканин шляхом їх диференціації.

Бічні меристеми забезпечують потовщення кореня та стебла. З прокамбію та камбію утворюються провідні тканини, з фелогена — кірка.

Фелоген (рос. феллоген) — вторинна меристематична тканина — формується за рахунок периклінальних поділів клітин перициклу і закладається під ендодермою. Фелоген відкладає назовні вторинну покривну тканину — корок. Діяльність фелогену приводить до того, що первинна кора під тиском наростаючих вторинних тканин ізолюється від центрального циліндра, відмирає і відділяється.

Таким чином на зміну первинній формується вторинна кора, що є сукупністю тканин, розташованих назовні від камбію.

Інтеркалярна меристема (синонім — вставна меристема) — клітини розташовуються між ділянками диференційованих тканин, забезпечуючи вставний ріст.

Інтеркалярна меристема, наприклад, розташовується у вузлах злаків, біля основи черешків, тичинкових ниток. Це залишкові первинні меристеми. Вони походять від верівкових меристем, але їх перетворення в постійні тканини затримане порівняно з іншими тканинами стебла. Це ніжні меристеми особливо добре помітні у злаків. У разі полягання хлібів вони забезпечують підняття стебел за рахунок нерівномірного поділу клітин з нижнього та верхнього боку соломини.І вона забезпечує інтекалярний ріст.

Утворюються при пораненні тканин та органів. Живі клітини, що оточують уражені ділянки, дедиференціюються та починають ділитися, тобто перетворюються на вторинну меристему. Раневі меристеми утворюють калюс — щільну тканину біловатого або жовтуватого кольору, що складається з паренхімних клітин різного розміру, розташованих не упорядковано. Клітини калюса мають крупні ядра та відносно товсті клітинні стінки. Калюс може дати початок будь-якій тканині або органу рослини. На перефірії формується корок, можлива диференціація клітин калюса на інші тканини. В калюсі можуть закладаться додаткові корені та бруньки. Калюс виникає при щеплені рослин, забезпечує зростання прищепи та підщепи; в основі черенків. Також калюс використовують для отримання культури ізольованих тканин.