Кортикальна мініколонка

Кортика́льна мініколо́нка (англ. cortical minicolumn) — це вертикальна колонка, що проходить крізь шари кори головного мозку. Нейрони в межах мініколонки «отримують спільні входи, мають спільні виходи, є взаємозв'язаними, і цілком можуть становити фундаментальну обчислювальну одиницю кори головного мозку».[1] Мініколонки складаються з приблизно 80—120 нейронів, крім первинної зорової кори приматів (V1), де їхнє число зазвичай є більш ніж вдвічі більшим. Людина має близько 2×108 мініколонок.[2] За підрахунками, діаметр мініколонки становить близько 28—40 мкм.[джерело?] Мініколонки виростають в ембріоні з прогеніторних клітин, і містять нейрони в межах декількох шарів (2—6) кори.[3]

Існування мініколонок підтримує багато джерел, особливо Маунткасл,[4] включно з переконливими свідченнями, перевіреними Буксгевденом та Казановою,[5] які роблять висновок, що «… мініколонку слід розглядати як сильну модель влаштування кори» та що «[мініколонка є] найосновнішим та найпослідовнішим шаблоном, за яким нова кора впорядковує свої нейрони, провідні шляхи та внутрішні схеми».

Кортикальні мініколонки також можуть називати кортика́льними мікроколо́нками (англ. cortical microcolumns).[6] Всі клітини в 50-мікрометровій мініколонці мають спільне рецептивне поле; суміжні мініколонки можуть мати відмінні поля.[7]

Число нейронів

Оцінки числа нейронів у мініколонці коливаються в межах 80—100 нейронів.[5][4][8]

Джонс[7] описує низку спостережень, які можна інтерпретувати як міні- чи мікроколонки, і наводить приклади чисел від 11 до 142 нейронів на мініколонку.

Число мініколонок

Оцінки числа нейронів у корі та новій корі становлять порядку 2×1010.[9][10] Більшість[11] (можливо, 90 %[джерело?]) нейронів кори є нейронами нової кори.

Йоганссон та Ланснер[2] використовують оцінку в 2×1010 нейронів у новій корі та оцінку в 100 нейронів на мініколонку, даючи оцінку в 2×108 мініколонок.

Спорнс та ін. дають оцінку в 2×107—2×108 мініколонок[12] без виведення.[джерело?]

Розмір

Мініколонки мають розмір порядку 40—50 мкм поперечного діаметру;[4][5] 35—60 мкм;[13][14] 50 мкм з проміжками 80 мкм,[15] або 30 мкм з 50 мкм.[16] Більші розміри можуть належати не людським мініколонкам, наприклад, мініколонки V1 макаки мають діаметр 31 мкм зі 142 пірамідними клітинами[17] — 1270 колонок на мм2. Так само, V1 кішки має набагато більші мініколонки, ~56 мкм.[18]

Цей розмір також може бути обчислено з огляду на площу. Якщо кора (обох півкуль) має 1.27×1011 мкм2, то якщо в новій корі є 2×108 мініколонок, то кожна має 635 мкм2, що дає діаметр у 28 мкм (якщо площу кори подвоїти до широко цитованого значення, то він зросте до 40 мкм). Йоганссон та Ланснер[2] роблять подібне обчислення, й отримують 36 мкм (стор. 51, крайній параграф).

Низхідні аксони з мініколонок мають ≈10 мкм в діаметрі, є подібними за періодичністю та густиною до тих, що в корі, але не обов'язково збігаються з ними.[19]

Див. також

Примітки
  1. Microcolumns in the Brain. www.physics.drexel.edu. Процитовано 31 грудня 2017. (англ.)
  2. Johansson, Christopher; Lansner, Anders (2007). Towards cortex sized artificial neural systems. Neural Networks 20 (1): 48–61. PMID 16860539. doi:10.1016/j.neunet.2006.05.029. (англ.)
  3. Hawkins, Jeff; Blakeslee, Sandra. On Intelligence. с. 94. (англ.)
  4. Mountcastle, V. B. (April 1997). The columnar organization of the neocortex. Brain 120 (4): 701–722. ISSN 0006-8950. PMID 9153131. doi:10.1093/brain/120.4.701. Проігноровано невідомий параметр |doi-access= (довідка) (англ.)
  5. Buxhoeveden, Daniel P.; Casanova, Manuel F. (May 2002). The minicolumn hypothesis in neuroscience. Brain 125 (Pt 5): 935–951. ISSN 0006-8950. PMID 11960884. doi:10.1093/brain/awf110. Проігноровано невідомий параметр |doi-access= (довідка) (англ.)
  6. Microcolumns in the Brain. www.physics.drexel.edu. Процитовано 31 грудня 2017.
  7. Jones, Edward G. (9 травня 2000). Microcolumns in the cerebral cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.) 97 (10): 5019–5021. ISSN 0027-8424. PMC 33979. PMID 10805761. doi:10.1073/pnas.97.10.5019. (англ.)
  8. Sporns O, Tononi G, Kötter R. The human connectome: A structural description of the human brain. PLoS Comput. Biol. 2005 Sep1(4):e42. (англ.)
  9. Pakkenberg B., Gundersen H. J. G. (1997). Neocortical Neuron Number in Humans: Effect of Sex and Age. The Journal of Comparative Neurology 384 (2): 312–320. doi:10.1002/(sici)1096-9861(19970728)384:2<312::aid-cne10>3.3.co;2-g. (англ.)
  10. Azevedo F. A.C., Carvalho L. R.B., Grinberg L. T., Farfel J. M., Ferretti R. E.L., Leite R. E.P., Filho W. J., Lent R., Herculano-Houzel S. (2009). Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain. J. Comp. Neurol. 513 (5): 532–541. PMID 19226510. doi:10.1002/cne.21974. (англ.)
  11. Claudia Krebs MD PhD, Joanne Weinberg PhD, Elizabeth Akesson MSc. Lippincott’s Illustrated Reviews: Neuroscience, accessed Nov 10 2013. Chapter 13, II.A, "Histological organization of the cortex" (англ.)
  12. Sporns O, Tononi G, Kötter R. The human connectome: A structural description of the human brain. PLoS Comput. Biol. 2005 Sep1(4):e42 (англ.)
  13. Schlaug, 1995.
  14. Buxhoeveden 1996, 2000, 2001
  15. Buldyrev, 2000
  16. Buxhoeveden, 2000
  17. Peters, 1994
  18. Peters 1991, 1993
  19. DePhilipe, 1990

Посилання
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.