Метаболон
Метаболон — це тимчасовий структурно-функціональний комплекс, сформований ферментами одного метаболічного шляху, які утримуються разом нековалентними взаємодіями, а також структурних елементів клітини, таких як інтегральні мембранні білки та білки цитоскелету.
Концепція структурно-метаболічних клітинних комплексів була вперше сформована А. М. Кузіним з АН СРСР в 1970 р.[1] та була адаптована в 1972 р. П. А. Шрером (P. A. Srere, University of Texas)[2] для ферментів циклу трикарбонових кислот. Ця гіпотеза була добре сприйнята в колишньому СРСР та в подальшому розвинена для комплексу гліколітичних ферментів Б. І. Кургановим та А. Е. Любаровим [3][4][5]. Сам термін «метаболон» був запропонований П.Шрером в 1985 р.[6] на лекції в Дебречен (Debrecen), Угорщина[7].
Формування метаболону забезпечує:
- перехід (каналізацію) проміжних продуктів з одного ферменту до іншого, для якого цей продукт буде вже субстратом;
- формування мікрооточення, в якому концентрація субстратів значно підвищується;
- ефективну і направлену регуляцію клітинного метаболізму
Для циклу Кребса показано, що при формуванні метаболону зменшується кількість води, що необхідна для гідратації ферментів, та підвищується ферментативна активність.
В еритроцитах передбачається збірка ансамблів гліколітичних ферментів на інтегральному білку — білку смуги 3, що забезпечує транспорт аніонів крізь мембрану. Роль якірного майданчика відводиться саме цьому білку, оскільки відома його здатність зв'язувати фруктозобісфосфат-альдолазу, гліцеральдегідфосфатдегідрогеназу та 6-фосфофруктокіназу. Більше того, запропонована гіпотетична структура гліколітичного метаболону. Начальною стадією його збірки вважається посадка 6-фосфофруктокінази на білок смуги 3; також в збиранні беруть участь цитоскелет мембрани еритроцитів. Участь підкладки визначає однозначність збірки гліколітичного метаболону. Крім цього, запропонована структура метаболону, що поєднує ферменти циклу Кребса: він збирається з індивідуальних ферментів на внутрішній мембрані мітохондрій; ключову роль при цьому відіграє адсорбція α-кетоглутаратдегідрогеназного комплексу на мембрані. До складу якірної ділянки входить один з ферментів циклу Кребса — сукцинатдегідрогеназа, інтегральний білок внутрішньої мембрани мітохондрій.
Більше того, вченими Сибірського інституту фізіології та біохімії рослин (Сибірське відділення РАН) висунута гіпотеза про редагування мРНК мембранних субодиниць білків і утворення висококонсервативних лейцинових повторів під час експресії білків в мітохондріях. Цей механізм забезпечує формування сайтів впізнавання, які беруть участь у збиранні мультиферментних комплексів внутрішньої мембрани мітохондрій [8].
Крім ферментів гліколізу та циклу Кребса, метаболони формують дихальний ланцюг переносу електронів, синтази жирних кислот, піруватдегідрогеназний комплекс[9]. Однак практично всі біосинтетичні шляхи та багато шляхів катаболізму можуть використовувати метаболони [10]:
Посилання
|