Вірофаги

У всіх вивчених вірофагів вірус-господар належить до родини Mimiviridae (втім, у низки виділених вірофагів вірус-господар є невідомим), тому історія вивчення вірофагів є тісно пов'язаною з історією цієї родини ґіґантських вірусів. До 2008 року в цій родині був відомий лише один представник — мімівірус Acanthamoeba polyphaga mimivirus, що уражає амебу Acanthamoeba polyphaga. 2008 року було описано ще одного члена родини Mimiviridae, що розмножується в амебі Acanthamoeba castellanii, який здобув назву мамавірус. Водночас у цитоплазмі амеб, заражених мамавірусом, за допомогою електронної мікроскопії вдалось ідентифікувати маленькі віріони діаметром близько 50 нм (їхній геном складався з 18 343 пар основ, що кодують 21 білок). Їх виявлено у віроплазмі мамавірусу, за що новий вірус здобув назву Супутник.

В амебах, заражених мамавірусом і Супутником одночасно, утворені віріони мамавірусу мали неправильну морфолоґію, і лише 30 % з них були здатними зумовлювати інфекцію в інших клітинах. Позаяк Супутник використовував для свого розвитку віроплазму мамавірусу, знижуючи ефективність розмноження останнього. Супутника виділили до нової групи вірусів, що здобула назву вірофагів. З того часу було описано ще декілька вірофагів (головно на основі метагеномних даних). Удалось виділити шість вірофагів із найрізноманітніших джерел — як-от вода, ґрунт і навіть рідина для промивання контактних лінз, добутих у різних місцях: у Франції, США (Техасі), Бразилії та Тунісі. Ще більша кількість вірофагів відомі лише за геномними даними та описані за результатами метагеномного скринінґу зразків із різних місць.

Електронна мікрофотографія віроплазми в клітині амеби, зараженої мімівірусом Mont1 і вірофагом Замілон. Стрілки вказують на ненормальні часточки мімівірусу. Масштабна лінійка 0,1 мкм

Усі виділені вірофаги — це маленькі віруси, що мають ікосаедричні капсиди діаметром 35—74 нм. Лише у вірофагу Супутник було вивчено просторову структуру капсиду (за допомогою кріоелектронної мікроскопії). Віріони Супутника мають діаметр 74 нм, а його ікосаедричний капсид складається з 260 псевдогексамерних і 12 пентрамерних капсомерів, що розміщені на верхівках капсиду. Псевдогексамерні капсомери утворюються під час тримеризації мономерів за допомогою укладання за типом рулету. У пентамерних капсомерах наявні центральні порожнини, які, як і в бактріофагів, можуть слугувати для входу та виходу з капсиду молекул ДНК. Під капсидом залягає ліпідний двошар завтовшки 4 нм.

Протягом декількох років, що минули з моменту відкриття перших вірофагів, віруси цієї групи були за допомогою метагеноміки виявлені в різних місцях проживання, від глибоководдя до суші, і в найрізноманітніших частинах земної кулі. Вірофагів виявляють в прісній воді і донних відкладеннях частіше, ніж в зразках води з глибоководних областей. Крім того, вірофаги були знайдені в ґрунті, льоді і повітрі. Вірофаги активно взаємодіють з іншими мікроорганізмами і навіть можуть впливати на їхній ріст; наприклад, Супутник може контролювати не тільки популяцію амеб, але і ріст бактерій, регулюючи вірулентність своїх вірусів-господарів. Впливаючи на динаміку популяцій гігантських вірусів і їх еукаріотичних господарів, вірофаги можуть мати значний вплив на різноманітні екосистеми[1].

Зв'язок вірофагов з людиною поки не цілком зрозумілий. У зразках фекалій і легеневої тканини людини були виявлені гігантські віруси; крім цього, гігантські віруси можуть вражати амеб, що населяють травний канал людини, і у фекальних зразках дійсно були виявлені послідовності, відповідні вірофагам. Крім того, вірофаг Супутник 2 було виділено з рідини для контактних лінз. Антитіла до вірофагу Супутник були виявлені у двох пацієнтів, які страждають від гарячки, і в одного з них спостерігалася сероконверсія. Дані про потенційну патогенність вірофагів для людини відсутні[1].

• Jane Flint, Vincent R. Racaniello, Glenn F. Rall, Anna Marie Skalka & Lynn W. Enquist. Principles of Virology. — Washington, DC : ASM Press, 2015. — Vol. II: Pathogenesis and Control. — ISBN 978-1-55581-934-7. — DOI:10.1128/9781555818968.