Фітоценоз
Фітоцено́з (від грец. phyton— рослина і koinos — загальний, спільний), або рослинне угруповання — закономірне поєднання рослин на тій чи іншій території з певними взаємостосунками між ними і з властивими їм умовами місцезростання.
Існує багато інших визначень фітоценозу.
Згідно з визначенням Володимира Сукачова фітоценозом, або рослинним угрупованням, слід називати будь-яку сукупність як вищих, так і нижчих рослин, які займають дану однорідну ділянку земної поверхні, з лише їм властивими взаємостосунками й умовами місцезростання, які створюють своє особливе середовище, фітосередовище.[джерело?]
Цитата за Кучерявим В. П. (2001): Фітоценоз — сукупність рослинних організмів на відносно однорідній ділянці, які перебувають у взаємодії між собою, з тваринами і навколишнім середовищем. Фітоценози будь-якої місцевості у своїй сукупності становлять її рослинність. Кожний фітоценоз характеризується певним видовим складом. Морфологічна структура фітоценозу визначається просторовим розподілом рослин (див. Ярусність, Синузія, Екологічна ніша). Періодичність розвитку рослин у фітоценозі виявляється у зміні його аспектів. Рослини фітоценозу в процесі своєї життєдіяльності впливають на ґрунт і клімат, формуючи внутрішній фітоклімат; разом з тваринами, що живуть у ньому, входять до складу біоценозу. Фітоценоз є динамічною системою, якій властива сезонна і різнорічна мінливість компонентів під впливом екологічних умов. Одні фітоценози з часом замінюються іншими (див. Сукцесія). У стабільних фітоценозах види рослин перебувають один з одним та з зовнішнім середовищем в екологічній рівновазі.
Це історично складена сукупність видів рослин, що існує на території з більш-менш однотипними кліматичними, ґрунтовими та іншими умовами. Характеризується певним видовим складом, структурою та взаємодією рослин між собою і з зовнішнім середовищем.
Структура фітоценозу
Структура фітоценозу (англ. structure of phytocoenosis, від лат. structura — будова, розташування) — поняття, що трактується різними авторами по-різному (в широкому плані огляд різних аспектів структури екосистем дано О. П. Левичем[1]); мабуть, найбільш доцільно розглядати С. ф. як синонім будови фітоценозу. С. ф. включає широке коло питань, які В. В. Мазінг[2], О. А. Ніценко[3] та ін. групують у такі розділи:
- С. ф. морфологічна (сінморфологія),
- просторова або хорологічна (структура фітоценозів вертикальна, структура фітоценозів горизонтальна, структура фітоценозів геометрична),
- хронологічна (структура фітоценозів в часі),
- конституційна (поняття запропоновано Т. А. Работновим[4]; див. ценопопуляції, фітоценотипи, композиція флористична — не тільки якісне, а й кількісне співвідношення видів;
- структура фітоценозу еколого-біологічнe — поняття В. М. Голубєва[5]),
- процесуальна (поняття О. А. Ніценко; розподіл у часі та просторі фізіологічних функцій компонентів фітоценозу),
- структура фітоценозу функціональна (поняття В. В. Мазінга).
- С. ф. як частини екосистеми в процесах кругообігу речовин в екосистемі і потоків енергія та інформації тощо.
Геометрична структура
Структура фітоценозу геометрична — просторове розташування (архітектоніка) листків рослин фітоценозу у зв'язку з їх пристосованністю до умов місцеперебування. Одним з перших якісне дослідження С.ф.г. провів у 1880 р. Візнер (нім. Wiesner). У зв'язку із завданнями моделювання продукційного процесу (див. Продуктивність біологічна) виникла необхідність кількісного опису С.ф.г. Загальновизнаними є методи, розроблені естонськими дослідниками Ю. К. Россом[6], X. Г. Тоомінгом[7], Т. А. Нільсоном та ін. С.ф.г. характеризується площею листя в одиниці об'єму фітоценозу на певній висоті і просторовою орієнтацією листочків.[8]
Вертикальна структура
Структура фітоценозу вертикальна — будова фітоценозу у вертикальному вимірі. С.ф.в. різноманітна і залежно від особливостей фітоценозу може бути безперервною або дискретною. У першому випадку ніяких об'єктивно існуючих окремостей розрізнити не вдається і увесь фітоценоз сприймається як єдиний безперервний зелений шар (вертикальний фітоценотичний континуум, наприклад, тропічні ліси, заплавні чагарники, більшість лугових і лучно-степових співтовариств та ін.). У другому випадку поділ фітоценозу на «шари» вловлюється візуально (паприклад, бореальні ліси).
Основним елементом С.ф.в. є ярус; як правило, різні яруси утворені різними життєвими формами. За цією ознакою першим класифікував яруси в 1921 р. Дю Ріє (фр. Du Rietz). Розрізняють деревний ярус (англ. tree layer), чагарниковий (англ. shrub layer), трав'яний або трав'яно-кущоватий (англ. herb layer) і мохово-лишайниковий (англ. moss-lichnes layer). Однак, іноді один ярус об'єднує види різних життєвих форм (наприклад, підрост в ярусі підліску).
Існуюче біологічне трактування ярусності не дозволяє відносити види чужої життєвої форми до ярусу на тій підставі, що їх перебування в цьому ярусі тимчасове. У таких випадках поряд з ярусами пропонується виділяти пологи (частина ярусу при його горизонтальному розчленуванні; наприклад, полог крон дерев). Подібне ускладнене трактування часто виявляється незручним для практичних цілей і краще дотримуватися чисто морфологічного розуміння ярусу, як дискретного шару помітного всередині фітоценозу.
При відсутності ярусності (вертикальному континуумі) доцільно виділяти шари умовно по різній висоті (від і до); при цьому різноякісність таких шарів у житті фітоценозу (і всієї екосистеми) дозволяє говорити про фітоценогоризонти (за аналогією з біогеоценотичними горизонтами Ю. П. Бялловича). Іноді говорять про підземну ярусність (на противагу надземній), хоча тут вертикальний континуум вже стає правилом. Існують позаярусні рослини (наприклад, ліани, епіфіти і т.i.).
Горизонтальна структура
Структура фітоценозу горизонтальна — будова фітоценозу в горизонтальному вимірі. Проявляється у гетерогенності фітоценозів (мозаїчності), яка породжена біологією розмноження та формами росту, взаємними відносинами і шумовими ефектами розсіювання зачатків. Вихідні екотопічні варіації середовища не можуть служити джерелом виникнення мозаїчності і викликають інші за природою явища комплексності.
Взаємодія різних факторів, що викликають мозаїчність, носить випадковий характер з унікальними (індивідуальними) наслідками. Це робить вкрай рідкісними випадки закономірного повторення «плям» (англ. patches) рослинності з більш-менш стійкою флористичною композицією або співвідношенням видів за масою і підтверджує на внутрішньофітоценотичному рівні концепцію континууму рослинності. В деяких випадках, коли в складі співтовариства є сильний середовищеутворювач, неоднорідність його розміщення може викликати більші або менші (зумовлені притяганням або відштовхуванням) плями рослинності, які називають мікроугрупованнями (мікроценозами). Мікроугруповання ценотичного змісту названо М. В. Дилісом «парцела»[9].
В. В. Мазінг[2] запропонував виділяти такі модельні (ідеальні) типи горизонтального розчленування: структура радіальна (відрізняється високим ступенем впорядкованості, види або мікроугруповання в співтоваристві розташовуються кільцеподібно навколо деякого центру, градієнти факторів спрямовані уздовж радіусів), смуговий (види або мікроугруповання йдуть паралельними рядами, градієнти факторів паправлені перпендикулярно до цих смуг; така структура може розглядатися як граничний варіант радіальної структури при нескінченно великому радіусі) і чарункова (ячеїста, складається з неорієнтованих елементів — видів або мікроугруповань).
Ці три основних типи С. ф. г. дозволяють отримувати різні і більш складні типи структур співтовариств (наприклад, острівкову, деревоподібну, комплексну і т. д.). Урахування типів структур зумовлює спосіб розміщення пробних майданчиків, розташування трансект і т. д. Методи вивчення С. ф. г. розпадаються на класи аналізу розподілу і аналізу розміщення (без фіксації і з фіксацією положення в просторі облікових описів) і можуть бути реалізовані і на популяційному рівні і на ценотичному (рівні поєднань видів).
Функціональна структура
Структура фітоценозу функціональна — структура форм організації фітоценозу на основі взаємин його компонентів. Елементами С.ф.ф. є ценоелементи, ценочарунки, синузії, ценопопуляції і т. д. Функціональна структура біоценозу (елементом є консорція, в основі якої лежать харчові зв'язки) отримала спеціальну назву — біоценотичний коннекс (нім. Biozönotische Konnex).
Еколого-біологічна структура
Структура фітоценозу еколого-біологічна — кількісний склад біоморф і екоморф видів фітоценозу за індивідуалізованими ознаками. Найважливішими ознаками є:
- основна біоморфа,
- тип структури кореневої системи і наземних пагонів,
- спосіб наростання і циклічність розвитку пагонів,
- спосіб перезимівлі,
- характер плодоношення і диссемінації,
- екологічний тип по відношенню до різних факторів (водного, температурного, світлового режиму,
- багатства ґрунту, ступеню його засолення та ін.).
С.ф.е.-б., виражена кількісно, характеризує пристосувальні риси компонентів даного фітоценозу і визначає його специфіку. Аналогічно можливо визначення С.ф.е.-б. на рівні фітоценону.
Система фітоценотичних типів рослин
В. М. Сукачов (1928) та Г. І. Поплавська (1924) на основі вивчення рослинності степу заповідника Асканія-Нова на півдні України розробили систему фітоценотичних типів рослин, що складають рослинне угруповання[10]:
- едифікатори і асектатори;
- автохтонні і адвентивні види.
Див. також
Примітки
- Левич А. П. Структура экологических сообществ. — М.: Изд-во МГУ, 1980. — 182 с.
- Мазинг В. В. Немецко-англо-шведско-финско-эстонско-русский терминологический словарь по болотоведению. — Тарту: Изд-во ТГУ, 1960. — 109 с.
- Ниценко А. А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования: Сущность, свойства и методы выделения. — Л.: Наука, 1971. — 184 с.
- Работнов Т. А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978. — 384 с.
- Голубев В. Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. — 287 с.
- Росс Ю. К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. — Л.: Гидрометеоиздат, 1975. — 342 с.
- Тооминг Х. Г. Солнечная радиация и формирование урожая. — Л.: Гидрометеоиздат, 1977. — 200 с.
-
- Бихеле З. Н., Молдау Х. А., Росс Ю. К. Математическое моделирование транспирации и фотосинтеза растений при недостатке почвенной влаги. — Л.: Гидрометеоиздат, 1980. — 223 с.
- Дылис Н. В. Основы биогеоценологии. — М.: Изд-во МГУ, 1978. — 151 с.
- Полевая геоботаника. Методическое руководство / под общей редакцией Лавренко Е. М. и Корчагина А. А. — Том 1. — М.: Издательство Академии Наук СССР, 1959. — 444 с.
Література
- Структура просторова... видова // Словник-довідник з екології : навч.-метод. посіб. / уклад. О. Г. Лановенко, О. О. Остапішина. — Херсон : ПП Вишемирський В. С., 2013. — С. 167.
- Фітоценоз // Словник-довідник з екології : навч.-метод. посіб. / уклад. О. Г. Лановенко, О. О. Остапішина. — Херсон : ПП Вишемирський В. С., 2013. — С. 183.
- Фітоценоз // Універсальний словник-енциклопедія. — 4-те вид. — К. : Тека, 2006.
- Кучерявий В. П. Екологія. — Львів: Світ, 2001. — 500 с.
- Корсак К. В., Плахотнік О. В. Основи сучасної екології: Навч. посіб. — 4-те вид., перероб. і допов. — К.: МАУП, 2004. — 340 с: іл.
- Мусієнко М. М., Серебряков В. В., Брайон О. В. Екологія: Тлумачний словник. — К.: Либідь, 2004. — 376 с
- (рос.) Полевая геоботаника / Под ред. Е. М. Лавренко. — М. : Наука, 1976. — Т. 5. — 320 с.
- (рос.) Работнов Т. А. Фитоценология. — М. : Изд-во МГУ, 1978. — 384 с.
- (рос.) Разумовский С. М. Закономерности динамики фитоценозов. — М. : Наука, 1981.
- (рос.) Пузаченко Ю. Г., Скулкин В. С. Структура растительности лесной зоны СССР : Системный анализ. — М. : Наука, 1981. — 276 с.