Косатцеві

Косатцеві[1][2], раніше також Парусники[3][4][5] (Papilionidae) — родина великих, барвистих денних метеликів з надродини косатцюваті, яка містить понад 550 видів[6]. Хоч більшість з них є мешканцями тропіків, представники родини зустрічаються на кожному континенті, окрім Антарктиди. До родини належать найбільші денні метелики у світі, птахокрили з роду Ornithoptera[7]

?
Косатцеві

Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota)
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Членистоногі (Arthropoda)
Клас: Комахи (Insecta)
Підклас: Крилаті комахи (Pterygota)
Ряд: Лускокрилі (Lepidoptera)
Надродина: Косатцюваті (Papilionoidea)
Родина: Косатцеві (Papilionidae)
Latreille, 1802
Різноманіття
27 родів
600 видів
Типовий вид
Papilio machaon
Linnaeus
Посилання
Вікісховище: Papilionidae
EOL: 884
ITIS: 117268
NCBI: 7143
Fossilworks: 134830

Косатці мають ряд характерних особливостей, наприклад, гусениця косатця має на передньогрудях пахучий орган, так званий осметерій. Осметерії зазвичай приховані, але під час загрози гусениця вивертає їх під тиском гемолімфи через поперечну дорсальну борозенку[8] . Це м'ясисті, роздвоєні структури, що виділяють сморідні екскрети з терпенами, які гусениця зазвичай вибризкує на нападальника.

Імаго деяких видів мають помітні «кіски», задні вирости задніх крил біля жилки M3. Щодо наукової назви, то Лінней дав назву Papilio для типового роду, що латиною означає «метелик». Для видових назв цього роду, Лінней використав імена грецьких героїв: типовий вид махаон названо на честь Махаона, одного з синів Асклепія, згаданого в «Іліаді»[9].

Класифікація
  • Підродина Baroniinae
    • Baronia
  • Підродина Parnassiinae — Верховинці
    • Allancastria
    • Archon
    • Bhutanitis
    • Hypermnestra
    • Luehdorfia
    • Parnassius
    • Sericinus
  • Підродина Papilioninae — Косатці
    • Atrophaneura
    • Battus
    • Cressida
    • Euryades
    • Eurytides
    • Graphium
    • Iphiclides — косатець-вітрилець
    • Lamproptera
    • Meandrusa
    • Mimoides
    • Ornithoptera — птахокрил
    • Papilio — парусник[4].
    • Parides
    • Pharmacophagus
    • Protesilaus
    • Protographium
    • Teinopalpus — тейнопальп
    • Trogonoptera
    • Troides — троїдес'

Стадії

Стадії розвитку косатця велетенського (Papilio cresphontes)

  • яйце
  • гусениця
  • лялечка
  • дорослий

Поширення

У 2005 році було відомо 552 сучасних видів[6], які поширені в тропічних і помірних областях всіх континентів, окрім Антарктиди. Різні види зустрічаються від рівня моря до високогір'їв, як у випадку більшості видів аполлонів. Найбільша кількість видів і найбільша різноманітність форм і способів життя трапляється в тропіках і субтропіках між 20 ° пн.ш. і 20 ° пд.ш.,[10]: зокрема, у Південно-Східній Азії, і між 20°пн.ш і 40°пн.ш. у Східній Азії. Тільки 12 видів знайдено в Європі[11] і тільки один вид, Papilio machaon мешкає на Британських о-вах.[12] У Північній Америці відмічено 40 видів, включаючи тропічні види і Parnassius.[13]

Найпівнічніший косатець — це Арктичний верховинець (Parnassius arcticus) знайдений на Полярному колі у північно-східній Якутії, на висоті 1500 м над рівнем моря.[14] У Гімалаях, деякі види верховинців, як-от Parnassius epaphus, та деякі інші, відмічено на висоті 6000 м над рівнем моря.[15]:221

Морфологія

Детальний огляд морфологічних особливостей Papilionidae, за Бінгемом (Bingham, 1905) наступні:[16]:1,2

Яйце. «Куполоподібної форми, гладке або неясно грановане, заввишки більше, ніж завширшки, дещо шкірясте, непрозоре». (Doherti).

Гусениця. Грубувата, гладенька або з серією м'ясистих горбків на спинці: іноді з піднятим м'ясистим виступом (так званим гребенем) на четвертому сегменті, також зазвичай потовщеному вище. Другий сегмент має поперечний отвір, з якого личинка може вивертати за бажанням прямий, роздвоєний, залозистий м'ясистий орган, який випускає сильний, доволі приємний, але завжди різкий запах.

Лялечка. Змінна за формою, але загалом часто зігнута назад, іноді дуже сильно, кутаста, з усіченою або округлою, часто роздвоєною головою; спинка черевця гладенька або горбкувата. Кріпиться хвостовою частиною, як правило, в перпендикулярному положенні, а також круглою шовковою перетяжкою посередині. У верховинців лялечка знаходиться у просторій шовковій сітці між листям.

Імаґо. Крила надзвичайно різноманітні за формою. Заднє крило дуже часто з кіскою, яка може бути вузькою, або широкою і лопатчастою, проте це завжди розширення термена біля 4-ї жилки. В одному роді, Bhutanitis, термен задніх крил продовжений в хвіст на кінцях 2 і 3-ї жилок, а також 4-ї жилки. Переднє крило (за винятком аномальних родів Parnassius і Hypermnestra) з усіма 12 жилками і коротких внутрішніми жилок, жилки 1,[17], яка незмінно закінчується на дорсальному боці. Коротка поперечна жилка присутня при основі крила між середньою жилкою і жилкою 1а у всіх родах, за винятком Lamproptera, Bhutanitis, Parnassius і Hypermnestra. Заднє крило: жилка 1а відсутня; прекостальна жилка і прекостальна комірка присутні; дорсальний край не вирізаний настільки, що торкається черевця, а у самців часто вкриває черевце і на складці вкритий спеціалізованими лусочками (androconia) або волосками, які часто мають сильний запах. Вусики порівняно короткі, зазвичай з виразною булавою; «дистальні членики сильніше розширені вентрально, ніж дорсально, тому булава опукла з дорсального боку» (Jordan). Вусики більш за все вкриті лусочками у Lamproptera, але у Papilio знаходяться тільки на базальних члениках. Тіло грубе; класпери на вершині черевця у самців звичайно добре розвинені, відсутні в декількох форм. Шість ходильних ніг, передні гомілки з медіальною площинкою; кігтики прості, за винятком однієї форми Lamproptera, у якої вони двозубчасті.

Діагностичні ознаки

Ключовими ознаками для визначення Papilionidae від інших родин є такі:[7]

  • Наявність на передньогрудному сегменті гускниць осметерія, вилкоподібного, м'ясистого органа, що вивертається.
  • Жилкування крила дорослих косатців є дуже характерним. Друга анальна жилка, 2A, різко вигинається уперед до внутрішнього краю крила і не з'єднується з першою анальною жилкою, 1A. В інших родинах денних метеликів ці жилки зливаються і 2A не сягає краю крила.
  • склерити шиї злиті нижче місця, де прикріплено м'язи, що рухають головою.
  • гусениця махаон, що вивернула пахучі залози для захисту.
  • Гусениця Papilio demodocus що торкається пальця, що потурбував її, одним ріжком вивернутого осметерія.
  • Papilio demodocus Гусениця, що починає вгортати осметерій, коли джерело подразнення зникло.
  • Переднє крило імаґо Graphium agetes. Друга анальна жилка, 2A, сягає вгору краю крила і не з'єднується з першою анальною жилкою, 1A.
  • Лялечка косатця зазвичай приєднується до субстрату кремастером і тримається головою догори завдяки шовковому паску.

Таксономія

Підродини
Short-horned Baronia
(Baronia brevicornis),
subfamily Baroniinae.

Роди сучасних косатців зазвичай розподіляють між трьома підродинами, Baroniinae, Parnassiinae і Papilioninae, дві останніх далі поділяються також на триби. Філогенія і класифікація косатців віддзеркалює, окрім морфологічних особливостей, перевагу певним кормовим рослинам і певні екологічні особливості способу життя.

Baroniinae

Baroniinae — монотипна підродина, обмежена невеликим регіоном Мексики; її розглядають як найбазальнішу з підродин. Baronia brevicornis розглядають як реліктовий вид, який має спільні риси з викопним таксоном, Praepapilio. Baronia є унікальною серед косатців також тому, що кормовою рослиною її гусениць є види Acacia (родина Leguminosae).[10]

Parnassinae

Parnassinae — підродина метеликів з виключно голарктичним поширенням. Більшість видів, переважно Parnassius, можна зустріти в гірських місцевостях. Парнасіїд можна зустріти і в інших біотопах, наприклад, в арідних пустелях (Hypermnestra), гумідних лісах (Luehdorfia) і навіть на луках в низинах (Zerynthia)" (Nazari, 2006).[18] В межах Parnassinae виділяють триби Parnassiini, Zerynthiini і Luehdorfiini.

Триба Parnassiini містить два роди, монотипний рід Hypermnestra, в цілому обмежений Центральною Азією, та рід Parnassius (аполлони), яскраво виражену групу з багатьма видами, які є переважно гірськими і здатними мешкати на значних висотах. Більшість Parnassius мають дві яскраво-червоних плями на задніх крилах. Триба Luehdorfiini включає в себе монотипні роди Archon з Малої Азії та рід Luehdorfia з Китаю та Японії. Ці дві триби еволюювали, змінивши кормові рослини, тоді як третя триба, Zerynthiini, залишила вихідну кормову рослину косатців, хвильовик (Aristolochia). Zerynthhini представлено чотирма родами — Sericinus, Bhutanitis, Zerynthia and Allancastria.[10]:13[19]

Subfamily : Parnassiinae.

  • аполлон
    (Parnassius apollo),
    триба Parnassiini.
  • архон
    (Archon apollinus),
    триба Luehdorfiini.
  • поліксена
    (Zerynthia polyxena),
    триба Zerythiini.
  • бутанітіс
    (Bhutanitis lidderdalii),
    триба Zerythiini.

Papilioninae

В підродині Papilioninae виділяють триби Leptocircini, Teinopalpini, Troidini і Papilionini.

Підродина: Papilioninae.

  • Зебровий косатець
    (Eurytides marcellus)
    Триба Leptocircini.
  • Тейнопальпус імператорський
    (Teinopalpus imperialis)
    Триба Teinopalpini.
  • Палаванський птахокрил-трояна
    (Trogonoptera trojana)
    Триба Troidini.
  • Косатець-троїлюс
    (Papilio troilus)
    Триба Papilionini.
  • Косатець-мемнон
    (Papilio memnon)
    Триба Papilionini
  • Птахокрил евфоріон (Ornithoptera euphorion)
    (G.R. Gray 1852)
  • Рутулюс, тигровий косатець
    (Papilio rutulus)
    Tribe Papilionini

Praepapilioninae

Ще одна підродина, Praepapilioninae, складається з єдиного роду Praepapilio, що містить два види вимерлих метеликів, кожен з яких описаний за єдиним відбитком із середньо-еоценового знаходища в Колорадо, США. (Durden and Rose, 1978).[20]

Філогенія

Філогенія Papilionidae подано за Назарі (Nazari, 2007):[7][19]

Phylogeny
 
 

Praepapilioninae (†)

 
 

Baroniinae

 
 
Parnassiinae
 

Parnassiini

 
 

Zerynthiini

 
 

Luehdorfiini

 
 
Papilioninae
 
 

Leptocircini

 
 

Teinopalpini

 
 
 
 

Papilionini

 
 

Troidinini

 
 
 
 
 
Phylogeny of the Papilionidae
(за Nazari, 2007)[7][19]

Джерела
  1. Некрутенко Ю. П.; Чиколовець, В. В. (2005). Денні метелики України. Київ: Вид-во Раєвського. с. 232.
  2. Косатцеві. Червона книга України, 2009
  3. Родина парусники // Атлас комах України. 1962, С. 168.
  4. Парусник // Словник української мови : в 11 т. — К. : Наукова думка, 1970—1980.
  5. Червона книга України, 1994
  6. Häuser, Christoph L.; de Jong, Rienk ; Lamas, Gerardo ; Robbins, Robert K.; Smith, Campbell & Vane-Wright, Richard I. (28 липня 2005). Papilionidae – revised GloBIS/GART species checklist (2nd draft). Архів оригіналу за 9 вересня 2010. Процитовано 8 листопада 2010.
  7. Reed, Robert D.; Sperling, Felix A.H. (2006). Papilionidae – The Swallowtail Butterflies. Tree of Life Web Project. Архів оригіналу за 28 липня 2010. Процитовано 7 листопада 2010.
  8. Richards, O. W.; Davies, R.G. (1977). Imms' General Textbook of Entomology: Volume 1: Structure, Physiology and Development Volume 2: Classification and Biology. Berlin: Springer. ISBN 0-412-61390-5.
  9. Salmon, Michael A., Marren, Peter, Harley, Basil. The Aurelian Legacy: British Butterflies and Their Collectors. page 252. Publisher: University of California Press. 2001. ISBN 978-0520229631
  10. Collins, N. Mark; Collins, Michael G. (1985). Threatened Swallowtails of the World: the IUCN red data book. IUCN Protected Area Programme Series. Gland, Switzerland and Cambridge, U.K.: IUCN. с. 401 & 8 plates. ISBN 978-2-88032-603-6. Процитовано 22 жовтня 2010.
  11. Coombs, Simon (30 вересня 2010). European Butterfly checklist. http://www.butterfly-guide.co.uk/. Архів оригіналу за 23 жовтня 2010. Процитовано 11 листопада 2010.
  12. Coombs, Simon (30 вересня 2010). UK Butterfly checklist. http://www.butterfly-guide.co.uk/. Архів оригіналу за 23 жовтня 2010. Процитовано 11 листопада 2010.
  13. Brock, Jim P.; Kaufman, Kenn (2003). Butterflies of North America. Boston: Houghton Mifflin. ISBN 0-618-15312-8.
  14. Stumpe, Felix. Parnassius arctica Eisner, 1968. Russian-Insects.com. Архів оригіналу за 15 липня 2011. Процитовано 9 листопада 2010.
  15. Mani, M. S. (1968). Ecology and Biogeography of High Altitude Insects. Volume 4 of Series entomologica. Springer. с. 530. ISBN 978-90-6193-114-0. Процитовано 9 листопада 2010.
  16. Bingham, C.T. (1905). The Fauna of British India including Ceylon and Burma – Butterflies (Vol 1). London: Taylor and Francis. с. 519. Процитовано 7 листопада 2010.
  17. жилки 2А, або другої анальної жилки у сучасних системах жилкування
  18. Nazari, Vazrick (2006). Parnassius Latreille 1804. Tree of Life Web Project. Архів оригіналу за 15 травня 2011. Процитовано 7 листопада 2010.
  19. Nazari, Vazrick; Sperling, Felix A.H. (2006). Parnassiinae Duponchel, [1835]. Tree of Life. Tree of Life Web Project. Архів оригіналу за 5 червня 2011. Процитовано 7 листопада 2010.
  20. Durden, C. J. & Rose, H. (1978). Butterflies from the middle Eocene: the earliest occurrence of fossil Papilionidae (Lepidoptera). Pearce-Sellards Ser. Tex. Mem. Mus. 29: 1–25Шаблон:Inconsistent citations.
  • Chattopadhyay, Jagannath, (2007), «Swallowtail Butterflies, Biology & Ecology of a few Indian Species, Desh Prashan, Kolkata, India»,134pp.
  • Igarashi, S., 1979. Papilionidae and their early stages. Volume I Text (in Japanese), Volume 2 Plates. Kodansha, Tokyo.

Посилання
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.