Мозочок

Мозочку притаманний найбільший діапазон мінливості серед сенсомоторних центрів мозку. Він розташований біля переднього краю заднього мозку і може досягати величезних розмірів, закриваючи собою весь головний мозок. Його розвиток залежить від декількох обставин. Найбільш очевидна пов'язана з пелагічним способом життя, хижацтвом або здатністю до ефективного плавання в товщі води. Найбільшого розвитку мозочок досягає у пелагічних акул. У нього формуються справжні борозни і звивини, які відсутні у більшості кісткових риб. У цьому випадку, розвиток мозочка викликаний складним рухом акул у тривимірному середовищі світового океану. Вимоги до просторової орієнтації є занадто великими, щоб це не відбилося на нейроморфологічному забезпеченні вестибулярного апарату і сенсомоторної системи. Цей висновок підтверджується дослідженням мозку акул, що ведуть придонний спосіб життя. У акули-няньки немає розвиненого мозочка, а порожнина IV шлуночка повністю відкрита. Її середовище існування і спосіб життя не пред'являє таких жорстких вимог, як у довгокрилої акули. Наслідком стали відносно скромні розміри мозочка.

Внутрішня структура мозочка у риб відрізняється від людської. Мозочок риб не містить глибоких ядер, відсутні клітини Пуркіньє.

Для міксин і міног як просторова орієнтація, так і контроль за високими швидкостями руху не мають важливого біологічного значення. Будучи паразитичними тваринами або некрофагами, круглороті не потребують складної координації рухів, що відбиває будова їх мозочка. У круглоротих він практично не відрізняється від структур стовбура мозку. Структури мозочка у даних організмів представлені парними ядрами, які відповідають архи- і палеоцеребелуму людини.

Розміри і форма мозочка у первинноводних хребетних можуть відрізнятись не тільки у зв'язку з пелагічним або відносно осілим способом життя. Оскільки мозочок є центром аналізу соматичної чутливості, він бере найбільш активну участь в обробці електрорецепторних сигналів. Електрорецепцією володіє дуже багато первинноводних хребетних (70 видів риб володіють розвиненими електрорецепторами, 500 — можуть генерувати електричні розряди різної потужності, 20 здатні як генерувати, так і рецептувати електричні поля). У всіх риб, що володіють електрорецепцією, мозочок розвинений надзвичайно добре. Якщо основною системою аферентації стає електрорецепція власного електромагнітного поля або зовнішніх електромагнітних піль, то мозочок починає виконувати роль сенсорного і моторного центру. Часто розміри мозочка у них є настільки великими, що закривають із дорзальної (задньої) поверхні весь мозок.

Багато видів хребетних мають ділянки мозку, які є подібними з мозочком у плані клітинної цитоархитектоніки і нейрохімії. Більшість видів риб і земноводних мають бокову лінію — орган, що вловлює зміни тиску води. Ділянка мозку, яка отримує інформацію з бокової лінії, так зване октаволатеральне ядро, має подібну з мозочком структуру.

У земноводних мозочок розвинений слабо і складається із вузької поперечної пластинки над ромбоподібною ямкою. У плазунів відзначається збільшення розмірів мозочка, що має еволюційне обґрунтування. Підходящим середовищем для формування нервової системи у рептилій могли стати гігантські кам'яновугільні завали, що складаються переважно із плаунів, хвощів і папоротей. В таких багатометрових завалах із прогнилих або порожнистих стовбурів дерев могли скластись ідеальні умови для еволюції плазунів. Сучасні поклади кам'яного вугілля прямо свідчать про те, що такі завали із стовбурів дерев були дуже широко розповсюджені і могли стати масштабним перехідним середовищем земноводних до плазунів. Щоб скористатись біологічними перевагами деревних завалів, було потрібно набути декілька особливих характеристик. По-перше, було необхідно навчитись добре орієнтуватись у тривимірному просторі. Для земноводних це нелегке завдання, оскільки їх мозочок є досить невеликим. Навіть у спеціалізованих деревних жаб, які є тупиковою гілкою еволюції, мозочок є набагато меншим, ніж у плазунів. У плазунів формуються нейрональні взаємозв'язки між мозочком і корою головного мозку.

Мозочок у змій та ящірок, як і у земноводних, перебуває у вигляді вузької вертикальної пластинки над переднім краєм ромбоподібної ямки; у черепах і крокодилів він є набагато ширшим. При цьому, у крокодилів його середня частина відрізняється величиною і випуклістю.

Мозочок птахів складається із великої задньої частини та двох маленьких бокових придатків. Він повністю покриває ромбоподібну ямку. Середня частина мозочка поперечними борознами розділяється на численні листочки. Відношення маси мозочка до маси усього головного мозку є найбільшим у птахів. Це пов'язано з необхідністю у швидкій і точній координації рухів у польоті.

У птахів мозочок складається із масивної середньої частини (черв'яка), що перетинається, переважно, 9 звивинами, і двох невеликих часток, які є гомологічними жмутку мозочка ссавців, в тому числі і людини. Для птахів характерна досконалість вестибулярного апарату і системи координації рухів. Наслідком інтенсивного розвитку координаційних сенсомоторних центрів стала поява великого мозочка із справжніми складками — борознами і звивинами. Мозочок птахів став першою структурою головного мозку хребетних, яка б мала кору і складчасту будову. Складні рухи в тривимірному просторі стали причиною розвитку мозочка птахів як сенсомоторного центру координації рухів.

Характерною рисою мозочка ссавців є збільшення бокових частин мозочка, які, в основному, взаємодіють з корою головного мозку. В контексті еволюції, збільшення бокових частин мозочка (неоцеребелума) проходить разом із збільшенням лобових часток кори головного мозку.

У ссавців мозочок складається із черв'яка і парних півкуль. Для ссавців також характерне збільшення площі поверхні мозочка за рахунок формування борозен і складок.

У однопрохідних, як і у птахів, середній відділ мозочка переважає над боковими, які розташовані у вигляді незначних придатків . У сумчастих, неповнозубих, рукокрилих і гризунів середній відділ не поступається боковим. Тільки у хижих і копитних бокові частини є більшими середнього відділу, формуючи півкулі мозочка. У приматів середній відділ, у порівнянні з півкулями, є досить нерозвиненим.

У попередників людини і лат. homo sapiens часу плейстоцену, збільшення лобових часток проходило швидшими темпами у порівнянні з мозочком.

Черв'як мозочка керує позою, тонусом, підтримуючими рухами і рівновагою тіла. Дисфункція черв'яка у людини проявляється у вигляді статико-локомоторної атаксії (порушення стояння і ходьби).

Поверхні півкуль і черв'яка мозочка поділяються більш або менш глибокими щілинами мозочка (лат. fissurae cerebelli) на різні по величині численні дугоподібно вигнуті листки мозочка (лат. folia cerebelli), більшість яких розташовуються майже паралельно один одному. Глибина цих борозен не перевищує 2,5 см. Якщо б було можливо розправити листки мозочка, то площа його кори склала би 17 х 120 см. Групи звивин формують окремі частки мозочка. Однойменні частки обох півкуль розмежовані одною ж борозною, яка переходить через черв'яка з однієї півкулі на іншу, в результаті цього двом — правій та лівій — однойменним часткам півкуль відповідає певна частка черв'яка.

Окремі частки формують частини мозочка. Таких частин є три: передня, задня та клаптико-вузликова.

Черв'як та півкулі покриті сірою речовиною (корою мозочка), всередині якої знаходиться біла речовина. Біла речовина розгалужуючись, проникає у кожну звивину у вигляді білих смуг (лат. laminae albae). На стрілоподібних зрізах мозочка видно своєрідний малюнок, що отримав назву «дерево життя» (лат. arbor vitae cerebelli). Всередині білої речовини залягають підкіркові ядра мозочка.

Із сусідніми мозковими структурами мозочок з'єднується посередництвом трьох пар ніжок. Ніжки мозочка (лат. pedunculi cerebellares) являють собою системи привідних шляхів, волокна яких йдуть у напрямку до мозочка і від нього:

1. Нижні мозочкові ніжки (лат. pedunculi cerebellares inferiores) йдуть від довгастого мозку до мозочка.
2. Середні мозочкові ніжки (лат. pedunculi cerebellares medii) — від варолієвого моста до мозочка.
3. Верхні мозочкові ніжки (лат. pedunculi cerebellares superiores) — спрямовуються до середнього мозку.

Ядра мозочка являють собою парні скупчення сірої речовини, що залягають в товщі білої, ближче до середини, тобто черв'яка мозочка. Розрізняють такі ядра:

1. Зубчасте ядро (лат. nucleus dentatus) залягає в присередньо-нижніх ділянках білої речовини. Це ядро являє собою хвилеподібно зігнену пластинку сірої речовини з невеликою перервою в присередній ділянці, яка називається воротами зубчастого ядра (лат. hilum nuclei dentait). Зубчасте ядро схоже на ядро оливи. Ця подібність не є випадковою, оскільки обидва ядра з'єднані провідними шляхами, оливо-мозочковими волокнами (лат. fibrae olivocerebellares), і кожна закрутка оливного ядра є аналогічною закрутці іншого.
2. Коркоподібне ядро (лат. nucleus emboliformis) розташоване присередньо і паралельно зубчастому ядру.
3. Кулеподібне ядро (лат. nucleus globosus) залягає дещо присередніше коркоподібного ядра і на розрізі може бути представлене у вигляді декількох невеликих кульок.
4. Ядро шатра (лат. nucleus fastigii) локалізується в білій речовині черв'яка, по обидва боки від його серединної площини, під часточкою язичка і центральною часточкою, у даху IV шлуночка.

Ядро шатра, будучи найбільш медіальним, розташовується по боках від серединної лінії в ділянці, де у мозочок втискається шатро (лат. fastigium). Бічніше від нього знаходиться відповідно кулеподібне, коркоподібне і зубчасте ядра. Ці ядра мають різний філогенетичний вік: nucleus fastigii відноситься до стародавньої частини мозочка (лат. archicerebellum), з'єднаної з вестибулярним апаратом; nuclei emboliformis et globosus - до старої частини (лат. paleocerebellum), що виникла у зв'язку з рухами тулуба, и nucleus dentatus — до нової (лат. neocerebellum), що розвинулась у зв'язку з переміщенням за допомогою кінцівок. Тому при пошкодженні кожної з цих частин порушуються різні сторони рухової функції, що відповідають різним стадіям філогенезу, а саме: при пошкодженні archicerebellum порушується рівновага тіла, при пошкодженнях paleocerebellum порушується робота м'язів шиї та тулуба, при пошкодженні neocerebellum — робота м'язів кінцівок.

Ядро шатра розташоване у білій речовині черв'яка, решта ядер залягає у півкулях мозочка. Практично вся інформація, що виходить з мозочка переключається на його ядра (за винятком зв'язку клубочково-вузликової часточки з вестибулярним ядром Дейтерса).