Риби

Осетер руський — примітивний ганоїд, вкритий кістковими платівками

За незначними винятками, зовнішні покриви риб представлені шкірою з лускою. У формуванні луски беруть участь як зовнішні, так і внутрішні шари шкіри. Хрящові риби мають плакоїдну луску, що гомологічна зубам всіх хребетних; заходячи в рот, плакоїдні луски, власне, і перетворюються на зуби в акул та скатів. Структура плакоїдної луски цілком спільна із структурою зубів: вона складається із дентину, який формує основу, а зверху вкрита емаллю. За хімічним складом ці дентин і емаль не відрізняються, наприклад, від дентину й емалі зубів людини. Втрачені плакоїдні луски не поновлюються, але при зростанні риби їхня кількість збільшується. У деяких хрящових риб (наприклад, у чорноморського катрана) плакоїдні луски можуть перетворюватись у великі колючки. Костистим рибам притаманні декілька різних типів луски.

Панцирник Lepisosteus platyrhincus вкритий кістяними платівками

Ганоїдна луска наявна в найбільш примітивних з променеперих риб, скажімо, в осетрових. Вона сформована костяними платівками, що зверху вкриті шаром схожої на дентин речовини ганоїдін; часто така луска (або, як її ще називають, «жучки») вкривають тіло риби суцільним захисним панциром, як в родинах Багатоперові (Polypteridae) та Панцирникові (Lepisosteidae). Для викопних кистеперих і дводишних риб, а також для сучасних кистеперих риб, характерна космоїдна луска, зовнішня поверхня якої утворена шаром косміна (звідки походить назва), а поверх нього — дентину; космін підстилається шаром губчастої кістки; філогенетично ця луска являє собою кілька зрослих плакоїдних лусок. У сучасних видів кистеперих і двоякодихаючих риб зовнішній дентиновий та внутрішній губчастий шари поступово редукуються — у сучасних видів роду Латимерія на поверхні луски збереглися лише поодинокі бугорки дентину. Луска справжніх костистих риб називається еласмоїдною і поділяється на ктеноїдну (зубчасту) й циклоїдну (округлу), на основі форми зовнішньої кромки. На відміну від більшості підвидів плакоїдних та ганоїдних лусок, циклоїдні та ктеноїдні розташовані так, що передні накладаються на задні, а самі луски анатомічно є тонкими кістковими платівками; останнім часом було встановлено, що гребінчаста поверхня ктеноїдної луски покращує гідродинамічні властивості риб.

Опорно-рухова система риб — система органів і тканин риб, що дає змогу їм здійснювати рухи й корегувати своє положення в навколишньому середовищі. Завдяки еволюційним видозмінам частини опорно-рухової системи пристосовані для виконання також і інших спеціалізованих функцій.

Скелет кісткових риб поділяється на осьовий скелет, череп, скелет непарних плавців, скелет парних плавців та їхніх поясів. Скелет складається з хрящових (хондральних) і покривних, або накладних кісток. Перші утворені в результаті заміщення хряща кістковою тканиною. Покривні кістки утворюються в коріумі та занурюються під шкіру.

Зовнішні відеофайли
	1. Як риби створюють електричні розряди // Канал «Цікава наука» на YouTube, 25 березня 2020.

Нервова система риб, як і всіх інших хребетних, поділяється на центральну та периферичну. До складу центральної нервової системи входять головний та спинний мозок, а периферичної — розташовані поза ними нервові клітини та волокна.

Центральна нервова система риб

Головний мозок риб поділяється на три великі частини: передній, середній та задній мозок. Передній мозок складається з теленцефалону (кінцевого мозку) та діенцефалону (проміжного мозку). На ростральному (передньому) кінці теленцефалону розташовані нюхові цибулини, котрі отримують сигнали від нюхових рецепторів. У нюхових частках знаходяться нейрони (складові нюхового нерва, або І пари черепно-мозкових нервів), що під'єднуються до нюхових регіонів теленцефалону, які також називаються нюховими частками. Нюхові луковиці звичайно збільшені у риб, що активно використовують нюх, наприклад, в акул.

Діенцефалон, до складу якого входять епіталамус, таламус та гіпоталамус, виконує, в основному, регуляторні функції в керуванні станом внутрішнього середовища організму.

Середній мозок складається із зорових часток і тегментума, або покришки (tegmentum); обидві структури залучені до оброблювання оптичних сигналів.

Задній мозок складається з мозочка, моста, та довгастого мозку. Мозочок, на відміну від ростральних частин мозку, є непарним органом. Функцією мозочка є підтримка рівноваги й контроль положення організму в середовищі. Міст та довгастий мозок формують стовбур головного мозку. Велика кількість черепно-мозкових нервів несе сенсорну інформацію до довгастого мозку та відводять генеровані в ньому сигнали до мускулатури.

Спинний мозок проходить всередині нервових дуг хребців за всією довжиною хребта риби. Аналогічно міомерам і хребту, у будові спинного мозку спостерігається сегментація. У кожному сегменті тіла сенсорні нейрони входять у спинний мозок через дорсальні корінці, а моторні нейрони виходять з нього через вентральні. Інтернейрони, що розташовані всередині центральної нервової системи, проводять інформаційні сигнали між сенсорними й моторними нейронами, а також між нейронами мозку.

Очі риб за своєю будовою дуже схожі з очима інших хребетних, у яких світло через рогівку та кришталик потрапляє на сітківку, де палички (клітини, що відповідають за чорно-білий зір) і колбочки (клітини, що відповідають за кольоровий зір) обробляють візуальну інформацію та передають сигнали на нейрони.

Головна принципова відмінність риб'ячого ока полягає в тому, що для фокусування на предметі риби не змінюють кривизну кришталика, а наближають або віддаляють його від рогівки.

Нюх і смак у комбінації дозволяють рибам орієнтуватись у хімічному складі навколишнього середовища. Здатність риб до відчуття хімічних сигналів добре ілюструється лососями, які, ідучи на нерест з моря до річкових систем, визначають за смаком води саме той струмінь, в якому колись самі вийшли з ікри. Нюхові рецептори риб розташовані в ніздрях (які, на відміну від інших хребетних, не сполучаються з носоглоткою), а смакові — не лише в ротовій порожнині, але часто і на зябрових структурах, вусиках, і навіть на плавцях і на шкірі. Сигнали смакових рецепторів передаються до мозку через кілька різних нервів: шкіряні рецептори передають подразнення через лицевий нерв, у той час як сигнали рецепторів, розташованих в роті й на зябрах, передаються через язикоглотковий та блукаючий нерв.

Головними механорецепторами риб є вухо, що функціонує як орган слуху й рівноваги, та органи бічної лінії. Внутрішнє вухо пластинозябрових (акул та скатів) та костистих риб складається з трьох напівкруглих каналів, розташованих у трьох взаємно-перпендикулярних площинах, та трьох камер, кожна з яких вміщує отоліт (камінець, що складається з карбонату кальцію), який тисне на відростки чутливих волосоподібних клітин, які, у свою чергу, передають сигнали до нейронів. Дві з трьох камер, саккула (Sacculus) та лагена (Lagena), функціонують як орган слуху.

Кровоносна система риб проводить кров від серця через зябра та тканини тіла. На відміну від серця інших хребетних, серце риб не пристосоване для відокремлення (навіть часткового) збагаченої киснем крові від незбагаченої. Структурно риби мають одне коло кровообігу і двокамерне серце, заповнене деоксигенованою (венозною) кров'ю: венозний синус, передсердя, шлуночок та артеріальний конус. Камери серця розділені клапанами, які дають змогу крові під час скорочення стінок серця рухатись тільки в прямому напрямі (від венозного синусу до артеріального конусу), але не навпаки.

Основним органом газообміну риб є зябра, що розташовані по боках ротової порожнини. У костистих риб вони закриті зябровою кришкою, в інших класів — вільно відкриваються назовні. Під час вентиляції зябер вода потрапляє в ротову порожнину через рот, а потім проходить між зябровими дугами та виходить назовні з-під зябрових кришок. Анатомічно зябра складаються з напівпроникних мембран і кровоносних судин, що розташовані на кісткових зябрових дугах. Специфічною структурою, пристосованою для газообміну, є зяброві пелюстки, де під тонким епітелієм розташовані сильно розгалужені капіляри.

На додаток до зябер риби можуть використовувати і багато інших систем газообміну. На стадії личинки значна частина газообміну здійснюється через шкіру; кілька видів риб мають «легені», де зберігається зволожене повітря (амія); деякі види можуть дихати повітрям безпосередньо (гурамі).

Китова акула — риба-планктофаг

Рибам властивий широкий спектр харчових об'єктів і методів живлення. Загалом, риби можуть бути поділені на травоїдних, хижаків, детритофагів та всеїдних. Рослиноїдні риби можуть живитись як макро- так і мікроводоростями, а також водними квітковими рослинами.

Рослиноїдні риби можуть живитись як макро- так і мікроводоростями, а також водними квітковими рослинами. Деякі з рослиноїдних риб пристосовані до живлення планктоном, фільтруючи його спеціальними зябровими тичинками на зябрових дугах.

Губань-чистильник (Labroides dimidiatus) чистить Plectorhinchus chaetodonoides, Східний Тимор

Хижі риби використовують як поживний ресурс найширший спектр об'єктів. Планктонні фільтратори (такі, як Китова акула — найбільша сучасна риба) відфільтровують зоопланктон з товщі води; окрім того, риби можуть живитись ракоподібними, молюсками, пласкими, круглими та кільчастими червами, а також іншими рибами. Найбільш спеціалізованими з хижих риб є такі, що живляться ектопаразитами інших риб (представники родин Labridae, Chaetodontidae та інші), які вибирають паразитів та відмерлі шматочки шкіри з поверхні тіла риб-«клієнтів», які спеціально відвідують місця помешкання «чистильників», і навіть вишикуються там в чергу.

Багато видів риб можуть змінювати тип живлення протягом життя: такі, що живляться планктоном у молодому віці, можуть переходити на живлення рибами або великими безхребетними в дорослому стані.

Основним органом виділення риб є нирки. Нирки риб є мезонефричними (тулубовими).

Наслідком мешкання у водному середовищі є низка проблем з осморегуляцією, з якими стикаються як прісноводні, так і морські риби. Майже всім рибам притаманний осмотичний тиск, показник якого нижче (солоноводні риби) або вище (прісноводні риби) за осмотичний тиск зовнішнього середовища. Єдиним винятком є міксини, концентрація солей в організмі яких збігається з такою в морській воді (так само, як у морських безхребетних).

Хрящові риби є ізоосмотичними (тобто мають у внутрішньому середовищі такий самий тиск, що характерний для морської води), але, при цьому, в організмі хрящових риб концентрація солей набагато нижча, аніж в навколишньому середовищі.

Кісткові риби не є ізоосмотичними, тому в ході еволюції виробили механізми, що дають змогу здійснювати виведення або затримку іонів. Морські костисті риби з низькою (відносно навколишнього середовища) концентрацією іонів в організмі постійно втрачають воду, що під дією осмотичного тиску виходить з їхніх тканин назовні. Ці втрати компенсуються за рахунок пиття та фільтрації солоної води. Катіони натрію та хлорид-іони виводяться з крові через зяброві мембрани, у той час як катіони магнію та сульфатні аніони виводяться нирками. Прісноводні риби стикаються з протилежною проблемою, завдяки наявності в організмі солей у концентрації вищій, аніж в навколишньому середовищі. Осмотичний тиск у їхньому організмі вирівнюється завдяки захопленню іонів з водного середовища через зяброві мембрани, а також завдяки виробленню великої кількості сечовини.

Двостатеве розмноження є найбільш звичайною та широко поширеною його формою. При цьому способі репродукції статі всередині виду є чітко відокремленими. При цьому деякі види можуть демонструвати дуже яскраво виражені вторинні статеві ознаки, або статевий диморфізм. Ці характеристики вторинних статевих ознак звичайно виявляються тільки однією статтю (у більшості випадків — чоловічою), не виявляються до статевого дозрівання, можуть інтенсифікуватися протягом шлюбного сезону, і, звичайно, не сприяють індивідуальному виживанню. Вторинні статеві ознаки можуть виявлятися у вигляді різниці в розмірах тіла, частин тіла (наприклад, видовжені плавці або частини плавців), будови тіла (наприклад, виступи на голові), розташуванні зубів, забарвленні, а також зустрічаються і в різниці між акустичними, хімічними, електричними і т. ін. характеристиками статей. Двостатевий спосіб розмноження охоплює моногамію, полігамію та проміскуїтет.

Анемонова риба (Amphiprion ocellaris) — протандрічний гермафродит

Другий спосіб розмноження риб включає як елемент зміну статей особинами одного виду, коли риби можуть функціонувати то як чоловіча, то як жіноча особина випадково або послідовно. Послідовне функціонування виявляється у вигляді функціонування як самців протягом однієї частини життя, і як самиць — протягом іншої. Існують дві форми послідовної зміни статей — протоандрія та протогенія. Протоандричні гермафродити — це особини, що на початку свого життя є самцями, а пізніше зазнають кардинальних перебудов статевої системи і стають повністю функціональними самицями. Така форма перетворення статей широко поширена в родині морських окунів (Serranidae). Всі губані (родина Labridae) є протогенічними гермафродитами, коли всі самці є перетвореними з віком самицями. В цій родині на зміну статі можуть впливати як фактори довкілля, так і соціальні стосунки в популяції. Соціальна структура губанів полягає в наявності гаремів, що складаються з самиць та одного великого самця. Всередині група структурована за розміром, з самцем на верхівці ієрархії. Якщо вилучити з групи самицю, інші самиці (нижчі за рангом) змінюватимуть своє ієрархічне положення, звичайно зсуваючись на одну позицію вгору. Якщо ж вилучити з групи самця, найбільша самиця гарему намагається посісти місце самця, агресивно відганяючи самців, що контролюють інші гареми. Якщо їй це вдається, і нікому з навколишніх самців не вдається приєднати цей гарем до власного, найбільша самиця починає демонструвати поведінку самця, і після близько 14 днів її статева система повністю змінюється, починаючи продукувати чоловічі статеві клітини.

Poeciliopsis occidentalis — вид здатний до партеногенезу

Незважаючи на рідкісність цього типу розмноження серед хребетних, кілька видів риб вдаються і до нього. За визначенням, партеногенез полягає в розвитку яйця без запліднення сперматозоїдом цього ж виду. У риб існує варіант цього типу розмноження, при якому необхідним є спільний нерест з самцями того самого виду або інших видів. При цьому роль самців полягає в продукуванні сперматозоїдів, які контактують з ікринками, але не в змозі проникнути через їхню зовнішню мембрану (хоріон). Контакт з сперматозоїдами виконує роль стимулу, що спонукає яйце почати розвиток. При цьому сперматозоїди не вносять в яйце свого генетичного матеріалу, тобто всі нащадки при такому розмноженні будуть самицями, генетично тотожними з материнською особиною. Класичним прикладом такого гермафродитизму є представники роду Poeciliopsis.

На додаток до трьох типів розмноження існують три його різні форми всередині кожного типу: овіпороз, ововіпороз та вівіпороз.

Овіпороз полягає у вивільненні як чоловічих, так і жіночих гамет у воду, де проходить запліднення. Запліднення може бути при цьому внутрішнім (як у скорпен (Scorpaenidae) та американських сомів родини Auchenipteridae), але самиця після цього викидає запліднену ікру в навколишнє середовище. Протягом розвитку зародок використовує як жовток яйця, так і наявні в яйці краплі жирів.

При ововіпорозі яйця весь час перебувають в організмі самиці, і запліднення є внутрішнім. Попри те що яйця розташовані в тілі самиці, між материнським організмом не виникає плацентарного контакту або контакту кіл кровообігу. Натомість зародок під час свого розвитку живиться запасами поживних речовин, що наявні в яйці. Після досягнення виводкового розвитку, мальки виводяться з яєць всередині материнського організму, після чого негайно виходять назовні. Найвідомішими рибами, яким притаманна така форма розмноження, є представники родини Пецилієві (Poeciliidae) — широко поширені в акваріумах гуппі та мечоносці. Також дана форма розмноження характерна для родини Латимерієвих.

Розмноження у формі вівіпорозу в багатьох рисах подібне до ововіпорозу, але при цьому між яйцем та материнським організмом виникає плацентарний контакт або контакт між їхніми колами кровообігу. Таким чином, ембріон при розвитку отримує необхідні поживні речовини з організму матері. Найбільш звичайний вівіпороз в акул, але ця форма розмноження властива також і костистим рибам — мешканцям гірських водойм з родини Гудієві (Goodeidae) та представникам родини Ембіотокові (Embiotocidae).

Нехарактерна для риб турбота про потомство спостерігається переважно у видів припливно-відпливної зони, у вузьких затоках та бухтах, а також у річках і озерах.

Самець Spinachia spinachia споруджує своєрідне гніздо зі шматочків водоростей, скріплюючи їх спеціальним секретом. Потім він заганяє у гніздо самиць, які відкладають ікру, а самець залишається охороняти ікру та молодняк. Самка гірчака, може витягувати своєрідний яйцеклад у довгу трубку, і відкладає ікру в мантійну порожнину прісноводних двостулкових молюсків. Самець випускає сперму поруч з молюском, і, коли той захоплює корм, то втягує в себе воду, і ікра запліднюється.

Особливе пристосування є у самця австралійського куртуса Гулівера. Самець виношує ікринки в себе на лобі. Грона ікринок, прикріплених клейкими ниткоподібними виростами з обох кінців, міцно утримуються гачком, що утворюється променями його спинного плавця.

Складна поведінка, пов'язана з турботою про потомство, розвинулося у морських іглиць та морських коників. Дискуси, що мешкають у басейні річки Амазонки, вигодовують мальків виділеннями на боках.

Риба — один із ранніх символів християнства. Грецькою «риба» — Ίχθύς, «ichthus», що є акронімом (перша буква кожного слова) грецької фрази: «Ἰησοὺς Χριστὸς Θεoὺ ῾Υιὸς Σωτήρ», що перекладається як «Ісус Христос Божий Син Спаситель». Це вирізано на кам'яних плитах — святих реліквіях в Єрусалимі («малюнок» двох риб по боках вертикального якоря з верхівкою на подобі хреста — сучасне зображення риби більш стилізоване) і використовувалось як секретний «пропуск-пароль» у часи, коли перші християни переслідувалися римлянами.

Активно використовують цей символ в основному баптисти, в США цим символом користуються всі християнські церкви (православних церков там дуже мало).

Православні в Греції, Кіпрі, Сирії дотепер активно використовують цей символ, зокрема в виді малюнка вишивки на парчевих одяганнях.