Сперматогенез

Сперматозоїди утворюються в яєчках, а саме в звивистих сім'яних канальцях. Стінка сім'яного канальця ділиться базальною мембраною на люмінальну та адлюмінальну сторони. На люмінальній стороні розташовані епітеліальні клітини Сертолі (сустентоцити) і попередники статевих клітин (сперматогонії, сперматоцити I і II порядків і сперматиди). У період статевого дозрівання сперматогенез відбувається під регулюючим впливом гормонів і поділяється на 3 фази:

• мітотична або проліферації, у якій сперматогонії розмножуються за допомогою мітозу;
• мейотична, у якій сперматоцити поділяються шляхом мейозу з утворенням гаплоїдних сперматид;
• сперміогенна або диференціації, у якій сперматиди дозрівають з утворенням акросоми, конденсацією хроматину та утворенням хвоста.[1]

Сперматогонійні стовбурові клітини знаходяться в епітелії сім'яних канальців чоловічих гонад. Це великі кулясті клітини, з добре вираженим ядром. Їх розділяють на два типи. Сперматогонії типу A не містять гетерохроматину в ядрах, а типу B мають значну частину ДНК у конденсованому стані. У гризунів також відмічаються сперматогонії у перехідній формі.

Сперматогонії типу A поділяються на декілька груп: одиночні, парні та лінійні. Одиночні сперматогонії є базальними стовбуровими клітинами, які поділяючись, підтримують пул таких же стовбурових клітин, а також продукують парні. Парні продовжують поділ, утворюючи лінійні сперматогонії, кожен із яких поділяється 6 разів. Після останнього поділу формуються сперматогонії типу B. Одиночні, парні та лінійні сперматогонії мають певне взаємне розташування у сім'яному канальці, що дозволяє їх виявляти.[2]

Сперматогонії В, які "евакуюються" адгезивними білками клітин Сертолі (утворюють під основою статевої клітини новий контакт і резорбує старий).

Сперматогонії поділяються мітотично й утворюють сперматоцити I порядку, які вступають у мейоз. Ранні сперматоцити I порядку - це клітини на стадії до лептотени або зиготени. На час зіготени це вже пізні сперматиди I порядку. Після першого поділу мейозу клітини стають сперматидами II порядку, які поділяються вдруге та утворюють гаплоїдні сперматоцити.

Диференціація сперматиди у сперматозоїд

Сперматиди являють собою дрібні кулясті клітини зі сферичним ядром та конденсованим гетерохроматином без ядерець. Ці клітини нездтні до поділу. Вони скупчуються в центральній частині сім'яного канальця. За деякий час вони набувають видовженої форми, а внутрішньоклітинні структури видозмінюються.

Ядро видовжується, хроматин остаточно конденсується. Гістони заміщуються на протаміни.

Мітохондрії мігрують до проміжного сегменту, де скупчуються. Відбувається перебудова цитоскелету, утворюються аксонема та акросома. Ближче до кінця сперміогенезу клтини стають сплощеними та витягнутими. Ядро оточено тонким шаром цитоплазми, а вся інша цитоплазма зібрана в маленький пухирець, який ковзає в напрямку хвоста сперматозоїда, а потім відокремлюється у вигляді залишкового тільця.[2]

Весь час сперматиди прикріплені до клітин Сертолі, а після закінчення процесу диференціації відокремлюються від них у просвіт сім'яного канальця.

Морфологічно сформований сперматозоїд дозріває фізіологічно в статевих шляхах самця та самиці.

Складний процес сперматогенезу регулюється гонадотропними гормонами гіпофізу і стероїдними гормонами яєчка. Після статевого дозрівання гіпоталамус починає виділяти гонадотропний рилізинг-гормон, під впливом якого гіпофіз секретує фолікулостимулюючий гормон (ФСГ), що стимулює розвиток і функціонування клітини Сертолі і лютеїнізуючий гормон (ЛГ), що стимулює клітини Лейдіга до вироблення тестостерону. Тестостерон впливає на розвиток клітин Сертолі, а також на попередники статевих клітин (в асоціації з андроген-зв'язувальним білком, виділеним клітинами Сертолі).

Секреторна активність гіпофіза регулюється клітинами Сертолі і клітинами Лейтіга. Тестостерон, що виділяється клітинами Лейдіга, пригнічує активність гіпофіза до вироблення ЛГ і ФСГ. Інгібін і естрадіол, що утворюється в клітинах Сертолі, пригнічують гіпофіз до вироблення ФСГ і клітини Лейдіга до вироблення тестостерону. Морфофункціональний стан яєчка регулюється гормонами аденогіпофіза - ФСГ і ЛГ, причому рівень гормонів постійний, є лише незначні коливання.