Граптоліти

Граптоліти; Період існування: Кембрій – карбон [1], можливо дотепер[2]510–320 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N
	Diplograptus
Біологічна класифікація
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Напівхордові (Hemichordata)
Клас:	Pterobranchia
Підклас:	Граптоліти (Graptolithina)
Ряди
	†Graptoloidea ; †Dendroidea
Вікісховище: Graptolithina

Граптоліти, Ґраптоліти (англ. graptolithina, graptolites; нім. Graptolithen) — викопна група колоніальних морських тварин типу напівхордових[3]. За сучасними класифікаціями, є підкласом перистозяберних[4][5]. Іноді граптолітами називають усіх перистозяберних[6].

З'явилися у середньому кембрії, вимерли в ранньому карбоні[3]. Слугують провідними викопними формами. Залишки граполітів входять до складу морських відкладів[7].

Морфологія

Будова зооїда граптолітів

Граптоліти були колоніальними тваринами, колонії започатковувалися окремим граптолітом, виниклим унаслідок статевого розмноження в іншій колонії, який формував столон. Від нього відбруньковувалися решта граптолітів (зооїди), які формували так звані теки, кожна з яких включала зооїда і його панцир. Колонії могли бути як донними, так і вільноплаваючими, або прикріплюватися до плаваючих водоростей чи морських тварин. Розміри колоній досягали до 50 см й більше в діаметрі, але в середньому 2-6 см, включаючи до кількох тисяч зооїдів. Композиція колонії могла бути різноманітною, переважно сітчатою чи гіллястою. В одних видів усі зооїди колонії мали однакові функції, в інших — спеціалізувалися. Так, у вільноплаваючих видів частина зооїдів формувала наповнену повітрям камеру, а решта слугували для захоплення їжі[7].

Тіло граптолітів поділялося на стовбур, комір і передротовий диск. Стовбур мав панцирний покрив, який називається тубарій, і складався з колагену чи хітину. Він складався з двох шарів: внутрішніх напівкілець і зовнішньої кірки. Саме скам'янілі тубарії складають більшість залишків граптолітів. На комірі, ближчому до кінця стовбура, містилися рот, анус і два гіллястих відростки (птеробрахії), якими захоплювалася їжа. Комір міг ховатися під передротовим диском. Залежно від виду, зооїди граптолітів відбруньковувалися від спільної гілки або послідовно один від одного[7][8].

Нервова система граптолітів була дуже простою, являючи собою шар нервових волокон і комірцевий ганглій[8].

Спосіб життя

Залишки гіллястої колонії

Молоді та плаваючі граптоліти були важливою складовою морських екосистем мезозойської ери, складаючи велику частку зоопланктону[9]. Харчувалися, захоплююючи гіллястими відростками плаваючі у воді органічні частки[10]. Граптоліти росли дуже швидко, формуючи нові зооїди впродовж терміну від годин до днів. У той же час колонії могли існувати понад десяток років, налічуючи сотні й тисячі зооїдів. Тубарії померлих зооїдів могли заселятися повторно[11].

Таксономія

Граптолітів поділяють на 2 класи:

Стереостолонати (Stereostolonata), представлені бентосними організмами, що мали тверді столони й утворювали деревоподібні або конусоподібні колонії;
Граптолоїдеї (Graptoloidea) — планктонні чи псевдопланктонні (прикріплені до плаваючих водоростей), позбавлені столонів організми, які утворювали колонії різноманітної форми.

Примітки

Maletz, J. (2014). Hemichordata (Pterobranchia, Enteropneusta) and the fossil record. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 398:16-27.
Mitchell, C.E., Melchin, M.J., Cameron, C.B. & Maletz, J. (2013) Phylogenetic analysis reveals that Rhabdopleura is an extant graptolite. Lethaia, 46:34–56.
Путь А. Л. Граптоліти // Українська радянська енциклопедія : у 12 т. / гол. ред. М. П. Бажан ; редкол.: О. К. Антонов та ін. — 2-ге вид. — К. : Головна редакція УРЕ, 1974–1985.
Mitchell, Charles E.; Melchin, Michael J.; Cameron, Chris B.; Maletz, Jörg (2013-01). Phylogenetic analysis reveals that Rhabdopleura is an extant graptolite: Phylogeny of living and fossil graptolites. Lethaia (англ.) 46 (1). с. 34–56. doi:10.1111/j.1502-3931.2012.00319.x. Процитовано 16 травня 2020.
Maletz, Jörg (2019-03). Tracing the evolutionary origins of the Hemichordata (Enteropneusta and Pterobranchia). Palaeoworld (англ.) 28 (1-2). с. 58–72. doi:10.1016/j.palwor.2018.07.002. Процитовано 16 травня 2020.
WoRMS - World Register of Marine Species - Graptolithoidea. www.marinespecies.org. Процитовано 16 травня 2020.
Maletz, Jörg,. Graptolite paleobiology. Chichester, West Sussex, UK. с. 31–49. ISBN 978-1-118-51562-4. OCLC 976433689.
Sato, Atsuko; Bishop, John D.D.; Holland, Peter W.H. (2008-11). Developmental biology of pterobranch hemichordates: History and perspectives. genesis (англ.) 46 (11). с. 587–591. doi:10.1002/dvg.20395. Процитовано 16 травня 2020.
Graptolites. samnoblemuseum.ou.edu. Процитовано 16 травня 2020.
Benton, Michael J.; Harper, David A. T. (14 квітня 2020). Introduction to Paleobiology and the Fossil Record (англ.). John Wiley & Sons. с. 470. ISBN 978-1-119-27286-1.
Maletz, Jörg (8 травня 2017). Graptolite Paleobiology (англ.). John Wiley & Sons. с. 51–76. ISBN 978-1-118-51561-7.

Література

Мала гірнича енциклопедія : у 3 т. / за ред. В. С. Білецького. — Д. : Донбас, 2004. — Т. 1 : А — К. — 640 с. — ISBN 966-7804-14-3.
Jörg Maletz. Graptolite Paleobiology. Wiley Blackwell. 2017.

Посилання

Граптоліти // Універсальний словник-енциклопедія. — 4-те вид. — К. : Тека, 2006.
Graptolite.net — Cephalodiscus
BIG G — The British & Irish Graptolite Group — British and Irish Graptolite Group (BIG-G)
Graptolite Mudrocks — The palaeoecology and palaeoenvironment of graptolitic mudrocks^{[недоступне посилання з квітня 2019]}

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.

[1] Maletz, J. (2014). Hemichordata (Pterobranchia, Enteropneusta) and the fossil record. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 398:16-27.

[Mitchell-2] Mitchell, C.E., Melchin, M.J., Cameron, C.B. & Maletz, J. (2013) Phylogenetic analysis reveals that Rhabdopleura is an extant graptolite. Lethaia, 46:34–56.

[УРЕ-3] Путь А. Л. Граптоліти // Українська радянська енциклопедія : у 12 т. / гол. ред. М. П. Бажан ; редкол.: О. К. Антонов та ін. — 2-ге вид. — К. : Головна редакція УРЕ, 1974–1985.

[4] Mitchell, Charles E.; Melchin, Michael J.; Cameron, Chris B.; Maletz, Jörg (2013-01). Phylogenetic analysis reveals that Rhabdopleura is an extant graptolite: Phylogeny of living and fossil graptolites. Lethaia (англ.) 46 (1). с. 34–56. doi:10.1111/j.1502-3931.2012.00319.x. Процитовано 16 травня 2020.

[5] Maletz, Jörg (2019-03). Tracing the evolutionary origins of the Hemichordata (Enteropneusta and Pterobranchia). Palaeoworld (англ.) 28 (1-2). с. 58–72. doi:10.1016/j.palwor.2018.07.002. Процитовано 16 травня 2020.

[6] WoRMS - World Register of Marine Species - Graptolithoidea. www.marinespecies.org. Процитовано 16 травня 2020.

[:0-7] Maletz, Jörg,. Graptolite paleobiology. Chichester, West Sussex, UK. с. 31–49. ISBN 978-1-118-51562-4. OCLC 976433689.

[:1-8] Sato, Atsuko; Bishop, John D.D.; Holland, Peter W.H. (2008-11). Developmental biology of pterobranch hemichordates: History and perspectives. genesis (англ.) 46 (11). с. 587–591. doi:10.1002/dvg.20395. Процитовано 16 травня 2020.

[9] Graptolites. samnoblemuseum.ou.edu. Процитовано 16 травня 2020.

[10] Benton, Michael J.; Harper, David A. T. (14 квітня 2020). Introduction to Paleobiology and the Fossil Record (англ.). John Wiley & Sons. с. 470. ISBN 978-1-119-27286-1.

[11] Maletz, Jörg (8 травня 2017). Graptolite Paleobiology (англ.). John Wiley & Sons. с. 51–76. ISBN 978-1-118-51561-7.