Напівхордові

Напівхо́рдові (Hemichordata, від дав.-гр. ἡμι- — «половина» та χορδή — «струна») — тип двобічно-симетричних вторинноротих тварин. Одні з найпримітивніших вторинноротих.

?

Напівхордові

Saccoglossus

Біологічна класифікація

Домен:	Еукаріоти (Eukaryota)
Царство:	Тварини (Animalia)
Підцарство:	Справжні багатоклітинні (Eumetazoa)
—	Двобічно-симетричні (Bilateralia)
—	Вториннороті (Deuterostomia)
Тип:	Hemichordata

Класи

Кишководишні (Enteropneusta)
Перистозяберні (Pterobranchia)

Посилання

Вікісховище:	Hemichordata
Віківиди:	Hemichordata
EOL:	8854
ITIS:	158616
NCBI:	10219
Fossilworks:	33518

Відомо 130 сучасних видів у 2 класах (2016)[1]. Всі живуть у морях, де ведуть риючий чи прикріплений спосіб життя. Декотрі формують колонії. Серед викопних форм відомі планктонні (частина граптолітів).

Відомі з кембрію[2]. До напівхордових належать граптоліти — велика палеозойська група тварин, яку відносять до перистозяберних[3].

Особливості

Двобічно-симетричні целомічні тварини, що складаються з трьох сегментів: хоботок, комірець, тулуб. У кожному з них наявні власні целомічні мішки: непарний в хоботку і парні в комірці і тулубі. Передній і середній целоми відкриваються назовні за допомогою целомодуктів, задні целомічні мішки — замкнені.
Характерна риса — розвиток стомохорда — невеликого сліпого виросту кишківника, що підтримує хоботок (не гомологічний хорді)[4].
Риса, спільна з хордовими, — наявність парних метамерних зябрових щілин, якими кишківник сполучається з зовнішнім середовищем.
Нервова система — черевний і спинний тяжі.
Кровоносна система складається з поздовжніх спинної і черевної кровоносних судин. Особливе розширення спинної судини в основі хоботка формує центральну лакуну, до якої прилягає пульсуючий мішечок перикардію.

Класифікація

130 відомих сучасних видів напівхордових розділяють на два класи:

Кишководишні (Enteropneusta) — 108 видів[1];
Перистозяберні (Pterobranchia) — 22 види[1].

До перистозяберних належать, серед інших, граптоліти (Graptolithina)[3][5] — велика палеозойська група викопних тварин, яку раніше вважали окремим класом напівхордових, а до того відносили до кишковопорожнинних.

Іноді виділяють третій клас Planctosphaeroidea з одним видом Planctosphaera pelagica, відомим тільки за личинками[3].

Походження

Рештки ордовицьких граптолітів Didymograptus murchisoni

Відбиток верхньокарбонового кишководишного Mazoglossus ramsdelli

Згідно з молекулярними даними, найближчі родичі напівхордових серед сучасних тварин — голкошкірі, що утворюють із ними кладу Ambulacraria. Ця клада є сестринською групою хордових[6]. Час розділення напівхордових та голкошкірих методом молекулярного годинника оцінюють приблизно в 580—550 млн років тому (едіакарський період)[7].

За даними молекулярних досліджень 2013 та 2014 років, кишководишні та перистозяберні — сестринські групи[1], хоча деякі попередні роботи вказували на те, що перистозяберні пішли від кишководишних[3].

Перистозяберні відомі вже з першого віку кембрію — фортунійського (Sokoloviina costata з рівненського горизонту України)[2]. В ордовику серед перистозяберних з'явилися планктонні форми, і вони широко розповсюдилися[3]. Кишководишні в викопному стані зберігаються гірше і трапляються лише в лагерштеттах. Станом на 2018 рік їхні безсумнівні рештки відомі починаючи з третього віку кембрію (Spartobranchus tenuis та Oesia disjuncta з Берджеських сланців Канади)[2].

Примітки

Tassia M. G., Cannon J. T., Konikoff C. E. et al. (2016). The Global Diversity of Hemichordata. PLoS One 11 (10). PMID 27701429. doi:10.1371/journal.pone.0162564.
Maletz J. (2019). Tracing the evolutionary origins of the Hemichordata (Enteropneusta and Pterobranchia). Palaeoworld 28 (1-2): 58–72. doi:10.1016/j.palwor.2018.07.002.
Maletz J. (2014). Hemichordata (Pterobranchia, Enteropneusta) and the fossil record. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 398 (15): 16—27. Bibcode:2014PPP...398...16M. doi:10.1016/j.palaeo.2013.06.010.
Ястребов С. А. (5 листопада 2015). Гомологи хорды широко распространены у первичноротых. Элементы.ру. Архів оригіналу за 7 серпня 2019.
WoRMS. Hemichordata. World Register of Marine Species. Процитовано 24.09.2019.
Edgecombe G. D., Giribet G., Dunn C. W. et al. (2011). Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. Organisms Diversity & Evolution 11 (2): 151—172. doi:10.1007/s13127-011-0044-4.
Zamora S., Rahman I. A. (2014). Deciphering the early evolution of echinoderms with Cambrian fossils. Palaeontology 57 (6): 1105—1119. doi:10.1111/pala.12138.

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.

[Tassia_2016-1] Tassia M. G., Cannon J. T., Konikoff C. E. et al. (2016). The Global Diversity of Hemichordata. PLoS One 11 (10). PMID 27701429. doi:10.1371/journal.pone.0162564.

[Maletz_2019-2] Maletz J. (2019). Tracing the evolutionary origins of the Hemichordata (Enteropneusta and Pterobranchia). Palaeoworld 28 (1-2): 58–72. doi:10.1016/j.palwor.2018.07.002.

[Maletz_2014-3] Maletz J. (2014). Hemichordata (Pterobranchia, Enteropneusta) and the fossil record. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 398 (15): 16—27. Bibcode:2014PPP...398...16M. doi:10.1016/j.palaeo.2013.06.010.

[Yastrebov_2015-4] Ястребов С. А. (5 листопада 2015). Гомологи хорды широко распространены у первичноротых. Элементы.ру. Архів оригіналу за 7 серпня 2019.

[WoRMS-5] WoRMS. Hemichordata. World Register of Marine Species. Процитовано 24.09.2019.

[Edgecombe_2011-6] Edgecombe G. D., Giribet G., Dunn C. W. et al. (2011). Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. Organisms Diversity & Evolution 11 (2): 151—172. doi:10.1007/s13127-011-0044-4.

[Zamora_2014-7] Zamora S., Rahman I. A. (2014). Deciphering the early evolution of echinoderms with Cambrian fossils. Palaeontology 57 (6): 1105—1119. doi:10.1111/pala.12138.