Кнідарії

Схема будови кнідарій

Свою назву цей тип отримав від жалких клітин — кнідоцитів, що є характерною ознакою, притаманною всім представникам типу (за вкрай нечисельними винятками, де вони редуковані).

Кнідарії є найпростішими організмами із тканинним рівнем організації. Вони еволюційно перші, у кого клітини організовано в справжні тканини. Усі кнідарії структурно являють собою двошарові «мішечки». Зовнішній шар клітин, або ектодерма (епідерміс), уміщує кнідоцити — жалкі́ клітини, які є характерною ознакою типу. Внутрішня тканина — ентодерма (гастродерміс), вистилає кишкову порожнину, котра у деяких кнідарій може бути розгороджена септами (як у класі Anthozoa), або розгалужена на кілька каналів, які входять всередину щупальців (як у класі Scyphozoa). Між епідермісом та гастродермісом знаходиться мезоглея — шар желеподібної речовини, яка вміщує розсіяні поодинокі клітини та колагенові волокна. Ротовий отвір часто, але не обов'язково, оточено щупальцями.

Кнідарії являють собою досить важкий об'єкт для систематики. Через дуже просту морфологію вони мають небагато ознак, корисних для розрізнення таксонів. До того ж викопні рештки кнідарій, що не мають жорсткого скелета, дуже нечисленні, хоча корали та інші скелетовані кнідарії у викопних матеріалах представлені досить добре. Але останнім часом крім палеонтологічних та порівняно-морфологічних методів для систематики кнідарій застосовується і молекулярно-філогенетичний аналіз, що дає дуже цікаві результати.

Донедавна традиційно вважалося, що найбільш примітивними кнідаріями є гідроїдні поліпи (Hydrozoa). Але останні дослідження, зроблені за допомогою молекулярного аналізу, довели, що Anthozoa (корали та актинії) є найбільш примітивною та спільною предковою формою для всіх інших представників цього типу. Їх об'єднує також те, що це єдині кнідарії, що не мають стадії медузи в життєвому циклі. Це збігається і з наявними палеонтологічними даними щодо еволюційної історії кнідарій, але для остаточної побудови їх філогенетичного дерева та з'ясування шляхів еволюції потрібні додаткові дослідження.

Раніше кнідарій об'єднували з реброплавами (Ctenophora) у тип кишковопорожнинних, але зараз їх розглядають як окремі типи. Тим не менше, консенсусною є думка про те, що в будь-якому разі кнідарії та реброплави є близько спорідненими. Найбільшу кількість характеристичних ознак у систематиці кнідарій знайдено в структурі життєвих циклів його представників. Наприклад, клас Гідроїдні характеризується розвитком медузи бічним брунькуванням з поліпа, сцифоїдні — формуванням медуз шляхом стробіляції всього поліпа, а клас Кубомедузи — метаморфозою всього поліпа в медузи.

Раніше вважалося, що серед найдревніших викопних тварин, яких знаходять у нашаруваннях вендського періоду, є багато кнідарій. Зараз більшість вчених вважає, що ці організми (вендобіонти) не були близько спорідненими з жодним із сучасних типів, і невідомо, чи були взагалі тваринами. Деякі з них (петалонами) дуже нагадують морські пера; деякі інші (наприклад, цикломедуза, неміана) теж іноді інтерпретуються як кнідарії, але подібність може бути чисто зовнішньою. Викопні рештки кнідарій, які не мають твердого скелета, є рідкісними та локалізованими в небагатьох місцях зі специфічними умовами збереження. З іншого боку, кнідарії, які мають скелет, особливо коралові поліпи, залишили величезний літопис свого існування. Після того, як у кембрійському періоді виникли нечисленні корали, вони швидко еволюціонували та досягли найбільшого різноманіття у ранньому ордовику. Ці палеозойські корали представлено здебільшого таксонами пластинчастих, зморшкуватих та геліоїдних. Всі ці форми зникли наприкінці пермського періоду, під час масового пермського вимирання, що знищило до 95 % морських безхребетних.

Корали ряду Scleractinia вперше виникли в середньому тріасі, приблизно через 15 мільйонів років після пермського вимирання. Вони швидко захопили екологічні ніші, де раніше панували пластинчасті та зморшкуваті корали та стали домінантними рифоутворюючими організмами в мілких тропічних водоймах. З огляду на те, що корали дуже чутливі до якості води, змін освітлення, температури та солоності, їх викопні рештки дозволяють визначати географічні та кліматичні риси екосистем минулого.

Життєвий цикл кнідарій. 1-8 — прикріплення планули і перетворення в сцифістому; 9-10 — полідискова стробіляція; 11 — відділення ефіри; 12-14 — розвиток ефіри в дорослу медузу.

Екологія кнідарій є складним предметом для вивчення, тому що представники цього типу, особливо корали, є складовими частинами і утворювачами найбагатших та найскладніших екосистем планети — коралових рифів. Інші кнідарії завдають великого впливу на екосистему відкритого океану як масові хижаки.

Загалом, кнідарії в екосистемах займають дві ніші. З одного боку, вони можуть полювати на здобич. З іншого боку, багато з них, особливо Anthozoa, залежать від зооксантел — симбіотичних водоростей-динофлагелят, які живуть в їхніх тканинах та живлять своїх хазяїв продуктами фотосинтезу. Зі свого боку, коралові поліпи живлять ці одноклітинні водорості продуктами свого вуглецевого метаболізму. Корали, таким чином, є фотосинтезуючими симбіотичними тваринами.

Деякі кнідарії майже абсолютно залежать від зооксантел. Інші ловлять тваринну здобич, але живляться і за допомогою симбіотичних водоростей. Але не всі корали мають симбіонтів — ті з них, які живуть на великих глибинах, де немає світла, таких водоростей не містять. Разом з тим колоніальні рифоутворюючі види значною мірою залежать від фотосинтезуючих симбіонтів. Таким чином, коралові рифи можуть утворюватись лише на невеликій глибині, в добре освітлених зонах. На фотографії коралового рифу, що опинився над поверхнею води під час відпливу, видно світлі плями — ця втрата симбіонтів, що її називають «відбілюванням», означає загибель колонії коралів.

У життєвому циклі кнідарій чергуються покоління поліпів та медуз, які розмножуються нестатевим та статевим шляхом відповідно. Класичне чергування поколінь показано на малюнку. Медузи відкладають яйця, з яких виходять личинки — планули. Личинки осідають на субстрат і перетворюються на поліпи, від яких потім відділяються маленькі медузи (нестатеве розмноження). Але в багатьох таксонах одне з поколінь (поліпа або медузи) може бути редуковано.