ZW-система визначення статі

ZW-система визначення статі — це хромосомна система, яка визначає стать потомства у птахів, деяких риб і ракоподібних, таких, як гігантські річкові креветки, деяких комах (включаючи метеликів і молей) і деяких плазунів, зокрема Комодських варанів. Букви Z і W використовуються, аби відрізняти цю систему від XY-системи.

Визначення статі за ZW-системою у птахів (на прикладі курей)

На відміну від XY- і X0-систем, де сперматозоїди визначають стать, у ZW-системи стать потомства залежить від материнських яйцеклітин. Самці є гомогаметної статі (ZZ), тим часом як самиці — гетерогаметні (ZW) і в їхньому каріотипі є пара гетерохромосом. У Z-хромосоми набагато більше генів, аніж у X-хромосоми в XY-системі визначення статі.

Значення та опис ZW- і XY-систем

Оскільки ZW-визначення статі широко варіює, до сих пір невідомо, як саме більшість видів визначають свою стать. Незважаючи на схожість між системами XY і ZW, ці дві пари статевих хромосом виникли окремо[1]. У разі курок виявилося, що їх Z-хромосома найбільш схожа на людську 9-у аутосомну хромосому. Через це дослідники припустили, що XY- і ZW-системи хоча і не мають спільного походження, але їхні статеві хромосоми є похідними від аутосомних хромосом спільних предків. Вважається, що ці аутосоми розвинули локуси, що визначали стать, які в кінцевому підсумку перетворилися у відповідні статеві хромосоми, коли рекомбінація між хромосомами (X та Y або Z і W) була пригнічена[2].

2004 року було припущено, що куряча Z-хромосома імовірно є спорідненою Х-хромосомам качкодзьоба[3]. Останній має систему із десяти хромосом, де вони утворюють полівалентний ланцюг у чоловічому мейозі, з поділом на XXXXX- і YYYYY-сперматозоїди з XY-еквівалентних хромосом на одному кінці цього ланцюга і ZW-еквівалентних хромосом на іншому[3].

У птахів

Хоча не було проведено великих досліджень з іншими організмам із ZW-системою визначення статі, 2007 року дослідники оголосили, що статеві хромосоми курчат і зябликів не мають будь-якого типу дозувальної компенсації у вигляді хромосом, а замість цього, вірогідно, дозування компенсується з гена на ген[4][5]. Конкретні місця розташування на курячій Z-хромосомі, таке як область MHM, як вважається, демонструють регіональну дозову компенсацію, хоча дослідники стверджують, що цей регіон фактично не є місцевою дозувальною компенсацією[6][7]. Подальші дослідження розширили список птахів, як-от ґави і безкільові, які не виявляють жодного типу дозувальної компенсації в усіх хромосомах, отже, маючи на увазі, що всі пташині хромосоми не мають дозувальної компенсації хромосом[8][9]. Як транскрипційна, так і трансляційна генно-специфічна дозувальна компенсація спостерігалися в пташиних статевих хромосомах[10]. Окрім того, було запропоновано залучення мікроРНК з упередженням статі для компенсування наявності двох Z-хромосом у самців птахів[11].

Невідомо, чи присутність W-хромосоми індукує жіночі ознаки або ж замість цього відбувається дублювання Z-хромосоми, яка індукує чоловічі; на відміну від ссавців, не було виявлено жодних птахів з подвійною W-хромосомою (тобто ZWW) або одиничною Z (Z0). Проте відомо, що видалення або пошкодження яєчників самиць птахів може призвести до розвитку чоловічого оперення, що свідчить про те, що жіночі гормони пригнічують вираження чоловічих статевих ознак у птахів.[джерело?] Є можливим, що будь-яка з умов може призвести до ембріональної смерті, або, що обидві хромосоми можуть бути відповідальні за визначення статі[12]. У птахів ген DMRT1 є ключовим статеутворювальним генетичним фактором. Дослідження показали, що для визначення чоловічої статі потрібні дві копії цього гена[10][13]. У птахів також відомі гени FET1 і ASW, наявні у W-хромосомі самиць, які схожі з геном SRY на Y-хромосомі[14].

ZW-система визначення статі уможливлює створення статевого зчеплення у курчат, колір яких при вилупленні різниться за статтю, тим самим роблячи процес розпізнавання їх статі простішим.

У плазунів

3 листопада 2010 року вчені оголосили про виявлення самиці удаву справжнього, яка може виробляти потомство без парування, а шляхом безстатевого розмноження, тобто партеногенезом, народив 22 особини, всі які успадкували WW-хромосоми. Проте цей результат був досягнутий за лабораторних умов та досі ще ніхто не був свідком цього за природних обставин. Також достеменно невідомо, чи будуть самиці змії від подібного розмноження спарюватися із самцями або ж за допомогою партеногенезу, як їхня мати. Однак, оскільки їх хромосомний набір складається лиш із WW-хромосом, потомство в будь-якому разі виявиться жіночої статі[15]. Коли ж ZW-види, наприклад, комодський варан (Varanus komodoensis), розмножуються партеногенетично, народжуються тільки самці. Це відбувається через те, що гаплоїдні яйця подвоюють свої хромосоми, внаслідок чого виходять зародкові типи ZZ або WW. З ZZ розвиваються самці, тим часом як зародки WW нежиттєздатні та не розвиваються далі у яйця[16].

У молей і метеликів

Серед лускокрилих (молі і метелики) можна знайти представниць Z0, ZZW і ZZWW-каріотипів. Це дозволяє припустити, що W-хромосоми необхідні в жіночому визначенні у деяких видів (ZZW), але не в інших (Z0). Імовірно, вихідним для метеликів механізмом визначення статі був механізм Z0 (самиця)/ZZ (самець)[17]. Потім, шляхом хромосомних перебудов, виникла система визначення статі WZ (самиця)/ZZ (самець), характерна для 98 % видів метеликів. У W-хромосомі Bombyx mori (шовкопряда шовковичного; система WZ/ZZ) виявлено ген Fem, відповідальний за розвиток жіночої статі.

Див. також

Примітки
  1. (англ.) Stiglec R, Ezaz T, Graves JA (2007). A new look at the evolution of avian sex chromosomes. Cytogenet. Genome Res. 117 (1–4): 103–9. PMID 17675850. doi:10.1159/000103170.
  2. (англ.) Ellegren, Hans (1 березня 2011). Sex-chromosome evolution: recent progress and the influence of male and female heterogamety. Nature Reviews Genetics 12 (3): 157–166. ISSN 1471-0056. PMID 21301475. doi:10.1038/nrg2948.
  3. (англ.) Grützner, F.; Rens, W.; Tsend-Ayush, E.; El-Mogharbel, N.; O'Brien, P.C.M.; Jones, R.C.; Ferguson-Smith, M.A.; Marshall, J.A. (2004). In the platypus a meiotic chain of ten sex chromosomes shares genes with the avian Z and mammalian X chromosomes. Nature 432 (7019): 913–917. PMID 15502814. doi:10.1038/nature03021.
  4. (англ.) Ellegren, Hans; Hultin-Rosenberg, Lina; Brunström, Björn; Dencker, Lennart; Kultima, Kim; Scholz, Birger (20 вересня 2007). Faced with inequality: chicken do not have a general dosage compensation of sex-linked genes. BMC Biology 5 (1): 40. ISSN 1741-7007. PMC 2099419. PMID 17883843. doi:10.1186/1741-7007-5-40.
  5. (англ.) Itoh, Yuichiro; Melamed, Esther; Yang, Xia; Kampf, Kathy; Wang, Susanna; Yehya, Nadir; Van Nas, Atila; Replogle, Kirstin та ін. (1 січня 2007). Dosage compensation is less effective in birds than in mammals. Journal of Biology 6 (1): 2. ISSN 1475-4924. PMC 2373894. PMID 17352797. doi:10.1186/jbiol53.
  6. (англ.) Mank, J. E.; Ellegren, H. (1 березня 2009). All dosage compensation is local: gene-by-gene regulation of sex-biased expression on the chicken Z chromosome. Heredity 102 (3): 312–320. ISSN 1365-2540. PMID 18985062. doi:10.1038/hdy.2008.116.
  7. (англ.) Mank, Judith E.; Hosken, David J.; Wedell, Nina (1 серпня 2011). Some Inconvenient Truths About Sex Chromosome Dosage Compensation and the Potential Role of Sexual Conflict. Evolution 65 (8): 2133–2144. ISSN 1558-5646. PMID 21790564. doi:10.1111/j.1558-5646.2011.01316.x.
  8. (англ.) Wolf, Jochen BW; Bryk, Jarosław (1 лютого 2011). General lack of global dosage compensation in ZZ/ZW systems? Broadening the perspective with RNA-seq. BMC Genomics 12 (1): 91. ISSN 1471-2164. PMC 3040151. PMID 21284834. doi:10.1186/1471-2164-12-91.
  9. (англ.) Adolfsson, Sofia; Ellegren, Hans (1 квітня 2013). Lack of Dosage Compensation Accompanies the Arrested Stage of Sex Chromosome Evolution in Ostriches. Molecular Biology and Evolution 30 (4): 806–810. ISSN 0737-4038. PMC 3603317. PMID 23329687. doi:10.1093/molbev/mst009.
  10. (англ.) Uebbing, Severin; Konzer, Anne; Xu, Luohao; Backström, Niclas; Brunström, Björn; Bergquist, Jonas; Ellegren, Hans (24 червня 2015). Quantitative Mass Spectrometry Reveals Partial Translational Regulation for Dosage Compensation in Chicken. Molecular Biology and Evolution 32: msv147. ISSN 0737-4038. PMC 4576709. PMID 26108680. doi:10.1093/molbev/msv147.
  11. (англ.) Warnefors, Maria; Mössinger, Katharina; Halbert, Jean; Studer, Tania; VandeBerg, John L.; Lindgren, Isa; Fallahshahroudi, Amir; Jensen, Per та ін. (27 жовтня 2017). Sex-biased microRNA expression in mammals and birds reveals underlying regulatory mechanisms and a role in dosage compensation. Genome Research 27: 1961–1973. PMID 29079676. doi:10.1101/gr.225391.117.
  12. (англ.) Smith CA, Roeszler KN, Hudson QJ, Sinclair AH (2007). Avian sex determination: what, when and where?. Cytogenet. Genome Res. 117 (1–4): 165–73. PMID 17675857. doi:10.1159/000103177.
  13. (англ.) Naurin, Sara; Hansson, Bengt; Bensch, Staffan; Hasselquist, Dennis (1 січня 2010). Why does dosage compensation differ between XY and ZW taxa?. Trends in genetics: TIG 26 (1): 15–20. ISSN 0168-9525. PMID 19963300. doi:10.1016/j.tig.2009.11.006.
  14. (ісп.) Hake, Laura (2008). Genetic Mechanisms of Sex Determination. Nature Education 1 (1). Процитовано 8 грудня 2011.
  15. (англ.) Boa constrictor produces fatherless babies. CBC News. 3 листопада 2010.
  16. (англ.) Virgin births for giant lizards. BBC News. 20 грудня 2006. Процитовано 13 березня 2008.
  17. (англ.) W. Trauta, K. Saharab, F. Marecc. Sex Chromosomes and Sex Determination in Lepidoptera. Sex Dev 2007;1:332-346 (DOI: 10.1159/000111765)
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.