Мастигонема

Для страменопілів характерні тричленні мастигонеми на передньому джгутику. Це їх єдина синапоморфна морфологічна ознака. Типова мастигонема страменопілів складається із морквоподібної основи завдовжки 0,1—0,3 мкм, трубчастої ділянки довжиною 0,7—2,0 мкм і діаметром 13—20 нм і одного-трьох дуже тонких кінцевих волосків довжиною до 0,5 мкм. У золотистих водоростей на трубчатій частині можуть бути й бокові волоски. Мастигонеми страменопілів розташовані на джгутиках двома протилежними рядами, з'єднуючись дублетами мікротрубочок аксонеми. Можуть бути прикріплені по одній або пучками. Ряди мастигонем лежать у площині згинання джгутика, що важливо для їх роботи.

Мастигонеми страменопілів збільшують ефективність роботи джгутика. При цьому вони змінюють напрям руху клітини: хвиля, що пробігає від основи до кінчика джгутика, за наявності мастигонем (так звичайно буває у страменопілів) пересуває організм у напрямку свого руху, а за відсутності мастигонем — у протилежному. У зв'язку з цим Томас Кавальє-Сміт в 1986 році назвав мастигонеми страменопіл ретронемами. Але згодом деякі автори стали розуміти під цією назвою двочленні трубчасті мастигонеми, характерні для криптофітових водоростей^{[джерело?]}.

Мастигонеми страменопілів утворюються в спеціальних прямокутних розширеннях ендоплазматичної мережі або ядерній мембрані; «пачки» мастигонем, що формуються (промастигонем), легко помітити під електронним мікроскопом. Пізніше мастигонеми виділяються на поверхні клітини та трансформують по її мембрані на джгутик. У опаліни Proteromonas мастигонем на джгутиках немає, але вони є на самій клітині (єдиний відомий випадок серед страменопілів), а саме на її задній частині. Такі мастигонеми називають соматонемами. У золотистих водоростей разом із тричленними мастигонемами є прості (не поділені на відділи), тонші та довші.

Білки мастигонем страменопілів деякими доменами схожі на тенасцини — позаклітинні глікопротеїни тварин, що може вказувати на їх походження від будь-яких позаклітинних глікопротеїнів^{[джерело?]}.

У одній із груп криптистів — криптофітових водоростей — є двочленні мастигонеми (що складаються з трубчатої основної частини і/та одного або декількох тонких кінцевих волосків). Такою будовою вони відрізняються від мастигонем усіх інших організмів. У Hemiselmis, на відміну від інших криптофітів, волоски (різної довжини) є й на трубчатій частині мастигонем. Як правило, мастигонеми криптофітів розташовані у два ряди на довгому джгутику та в один — на короткому. Трапляються й інші варіанти їх розташування.

Мастигонеми криптофітів, як і страменопілів, утворюються в ендоплазматичній мережі й порожнинах, утворених ядерною мембраною. Разом із двочленними мастигонемами у цих організмах бувають і не трубчаті. Крім того, джгутики криптофітів можуть бути вкриті органічними лусочками діаметром приблизно 150 нм.

Крім криптофітів, трубчасті мастигонеми відомі й у деяких інших криптистів — Palpitomonas і Lateronema. Їх мастигонеми тричленні. Судячи з родинних зв'язків цих організмів, тричленні мастигонеми, імовірно, були й в останнього спільного предка криптистів, згідно з реконструкцією, вони у нього вкривали тільки передній джгутик, як і у страменопілів. Однак, чи гомологічні мастигонеми криптистів і страменопілів, невідомо.

Напрямок руху клітини мастигонеми криптистів (як криптофітових, так й інших), наскільки відомо, не змінюють.

У організмів інших груп трапляються майже виключно прості мастигонеми. Для динофлагелят (представників альвеолят - близьких родичів страменопілів) характерні 1-3 ряди мастигонем на поздовжньому джгутику і один ряд — на поперечному. Мастигонеми динофлагеллят можуть відповідати кінцевим волоскам мастигонем страменопіл. У ризаріїв мастигонеми трапляються рідко — лише у церкозоїв і форамініфер. У хлорарахніофітових водоростей мастигонеми дуже тонкі і вкривають джгутик з усіх боків; для форамініфер характерна єдина мастигонема на кінці джгутика. У більшості гаптофітових джгутики гладенькі, але в деяких із них обидва джгутики вкриті простими мастигонемами. У водоростей Reticulosphaera socialis, належність якої до гаптофітів суперечлива, мастигонеми товсті, трубчасті, одночленні і є не тільки на джгутику, але і на решті поверхні клітини. У евгленових водоростей на джгутику є мастигонеми одразу двох типів: короткі, з'єднані в пучки по 3-4, розташовані спірально, і довгі, розташовані в ряд по одній. Їх довжина лежить у межах від десяти долей мікрометра до декількох мкм, а товщина складає приблизно 5 нм. Прості мастигонеми характерні для деяких інших евгленозой, трапляються як на джгутиках, так і на тілі клітини. У глаукофітових водоростей на кожному джгутику є два ряди мастигонем. Серед зелених водоростей мастигонеми є лише в деяких представників. Крім того, на їх джгутиках трапляються полісахаридні трубчаті волоски або волосоподібні лусочки, що утворюються в комплексі Ґольджі, теж іноді звані мастигонемами. У вищих рослин мастигонем немає. Це також стосується й більшості задньоджгутикових, але у хоанофлагелят і хоаноцитів губок мастигонеми виявлено. У губок вони розташовані двома рядами, мають довжину 0,2—0,3 мкм і діаметр 2 нм.