Міко-гетеротрофи
Міко-гетеротрофи (від дав.-гр. μυκός — гриб, ἕτερος — різний та τροφή — живлення), тип симбіотичних відносин між певними видами рослин та грибами, де рослина підтримує своє існування не за рахунок фотосинтезу, а завдяки паразитизму на грибі, від якого отримує всі необхідні для власного функціонування поживні речовини. Рослини-паразити, що беруть участь у таких відносинах, називають мікогетеротрофами.
Характеристика рослинного партнера
Міко-гетеротрофні рослини належать до неспоріднених між собою родин всього царства рослин[1]:
- Bryophyta
- Buxbaumiaceae
- Печіночники (Marchantiophyta)
- Cryptothallus
- Плауновидні (Lycopodiophyta)
- Lycopodiaceae
- Плаун (Licopodium)
- Huperziaceae
- Баранець (Huperzia)
- Phylloglossum
- Lycopodiaceae
- Папоротеподібні (Pteridophyta)
- Psilotaceae
- Psilotum
- Tmesipteris
- Ophioglossaceae
- Schizaeaceae
- Schizaea
- Actinostachys
- Gleicheniaceae
- Stromatopteris
- Psilotaceae
- Покритонасінні (Magnoliophyta)
- Burmanniaceae
- Corsiaceae
- Iridaceae
- Orchidaceae
- Petrosaviaceae
- Triuridaceae
- Ericaceae
- Gentianaceae
- Polygalaceae
Міко-гетеротрофні рослини, що належать до покритонасінних, не дивлячись на суттєві морфологічні відмінності, мають ряд спільних ознак у будові та розвитку. Ці рослини як правило, не здійснюють фотосинтез і не мають фотосинтетичних пігментів. Характерними ознаками міко-гетеротрофів є відсутність листків, редукція судин та інколи слабо розвинута коренева система. Насіння більшості видів мають вкрай маленькі розміри, містять малу кількість поживних речовин та зародок, який складається з декількох клітин. Необхідною умовою для розвитку зародка у насінні такого типу є дуже рання колонізація відповідним грибним партнером[1].
Відомо близько 500 видів, які повністю міко-гетеротрофні та майже 20 000 видів міко-гетеротрофних лише на певних стадіях розвитку[2]. Всі види підродини Monotropoideae та нефотосинтезуючі орхідеї, папороті з роду Schizaea, а також печіночники з роду Cryptothallus та листостеблові мохи з роду Buxbaumia є повними міко-гетеротрофами[1]. Більшість папоротеподібних та плаунів міко-гетеротрофні тільки на стадії гаметофіту[3]. Частковими міко-гетерофами є деякі види орхідей і кілька інших груп рослин. Фотосинтезуючі орхідні на ранніх стадіях розвитку не здатні до фотосинтезу і отримують поживні речовини з організму гриба (на стадії протокорму) з яким у подальшому формують мікоризу. Після закінчення цього терміну вони одержують енергію шляхом фотосинтезу, будучи факультативними міко-гетеротрофами або повністю втрачають здатність до паразитичного способу життя.[4] Не всі безхлорофільні рослини є міко-гетеротрофними. Деякі рослини одержують продукти живлення безпосередньо з інших рослин. Вони відомі як паразитні рослини.[5] Раніше помилково вважали, що рослини, які не в змозі здійснювати фотосинтез, живляться мертвою органічною речовиною, розкладаючи складні органічні сполуки, як це роблять сапрофітні гриби. Виходячи з цього, ці рослини відносили до сапрофітів.
Відносини між грибом та мікогетеротрофом
Зв'язок рослини з організмом гриба може бути повним (облігатним) — рослина не здійснює фотосинтезу, не має ані хлорофілу, ані функціональних фотосистем, а всі поживні речовини одержує з гриба, на якому паразитує. Зв'язок може бути частковим (факультативним), коли рослина здійснює фотосинтез, а додаткові поживні речовини отримує від гриба.
Коріння поєднує рослини з гіфами грибниці, так як це має місце в мікоризі. Можливо міко-гетеротрофія виникла шляхом перетворення мікоризи[2]. Змінився напрямок руху органічних сполук на зворотний — від гриба до рослини[2][2].
Характеристика грибного партнера
Гриби, на яких паразитують рослини, є типовими видами, що утворюють ектомікоризу з фотосинтезуючими рослинами. Також існують дані, що мікогетеротрофні рослини здатні паразитувати на сапротрофних грибах з родів Coprinus та Psathirella[6] та паразитичних грибах, таких як опеньок (Armillariella mellea)[7].
Див. також
Примітки
- Микоризный симбиоз. С. Э. Смит, Д.Дж. Рид. Пер. с 3-го англ. издания Е. Ю. Ворониной. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2012. 776 с. ISBN 978-5-87317-861-2
- Bidartondo MI. The evolutionary ecology of myco-heterotrophy.. «The New phytologist». 2 (167), s. 335–52, sierpień 2005. doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x. PMID 15998389
- Taylor DL, Bruns TD, Leake JR, Read DJ. 2002. Mycorrhizal specificity and function in myco-heterotrophic plants. W: The Ecology of Mycorrhizas (Sanders IR, van der Heijden M, eds.), Ecological Studies vol. 157, pp 375—414. Berlin: Springer-Verlag.
- Leake JR.. The biology of myco-heterotrophic ('saprophytic') plants.. «New Phytologist». 127, s. 171—216, 1994
- Dawson JH, Musselman LJ, Wolswinkel P, Dörr I.. Biology and control of Cuscuta.. «Reviews of Weed Science». 6, s. 265—317, 1994
- Yamato, M., Iwase, K., Yagame, T., & Suzuki, A. (2005). Isolation and identification of mycorrhizal fungi associating with an achlorophyllous plant, Epipogium roseum (Orchidaceae). Mycoscience, 46(2), 73-77.
- Leake JR. Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the ‘saprophytic’ plant myth.. «Mycologist». 19, s. 113—122, 2005