Голкошкірі

Згідно з молекулярними даними, найближчі родичі голкошкірих серед сучасних тварин — напівхордові, що утворюють із ними кладу Ambulacraria. Ця клада є сестринською групою хордових[1]. Час розділення голкошкірих та напівхордових методом молекулярного годинника оцінюють приблизно в 580—550 млн років тому (едіакарський період)[2].

Голкошкірі відомі з раннього кембрію (третій вік, близько 515—520 млн років тому). До цього часу належать представники Helicoplacoidea та Edrioasteroidea з вод Лаврентії і представники Blastozoa з вод Гондвани[3]. Представники 5 сучасних класів відомі починаючи з нижнього — середнього ордовика[2]. Особливо багато тип був представлений у пізньому палеозої. Тоді ж з'явилася і більшість груп, що дійшли до нас у викопному стані, і є більш чи менш далекими родичами сучасних форм. Завдяки хорошому збереженню їх вапнякових скелетів відомо близько 10 000 викопних видів голкошкірих. З близько 20 класів до нашого часу дожило лише п'ять: морські лілії Crinoidea (близько 620 видів), морські зірки Asteroidea (близько 1500 видів), офіури або змієхвостки Ophiuroidea (близько 2000 видів), голотурії або морські огірки Holothuroidea (приблизно 1200 видів) та морські їжаки Echinoidea (близько 950 видів). Раніше виділяли в окремий клас також групу Concentricycloidea (морські маргаритки), відкриту лише у 1986 році та відому по трьом глибоководним видам, об'єднаним в один рід Xyloplax. За сучасними уявленнями, вона входить до складу класу морських зірок.

Голкошкірі мають, як правило, радіальну, здебільшого п'ятипроменеву, симетрію, яка дещо порушується елементами білатеральної симетрії. Радіальна симетрія голкошкірих є вторинним явищем. На це вказує двобічна симетрія личинок голкошкірих та будова ряду органів сучасних видів, а також деякі викопні форми.

У тілі голкошкірих розрізняють оральну та аборальну сторони. Оральна — та, на якій розташований ротовий отвір.

Руки голкошкірих (у морських їжаків — сектори, на яких розташовані амбулакральні ніжки) називаються радіуси. На оральній стороні кожного радіуса знаходяться амбулакральні ніжки, за допомогою яких тварина рухається (вони дозволяють побачити радіуси у морських їжаків, у яких нема рук). Сектори, що розташовані між радіусами, називаються інтеррадіуси. Зовні радіальну симетрію порушує мадрепорова пластинка, розташована на одному з інтеррадіусів.

У підшкірному шарі голкошкірих розвивається мінеральний скелет, який складається з вапняних платівок, що є мікропористими монокристалами вапняку. Подібна структура скелетного матеріалу (стереом) притаманна лише голкошкірим. Скелет часто утворює різноманітні зовнішні придатки: голки, шипи і педицеляріі. У багатьох морських їжаків ці придатки розвиваються особливо сильно. Голки виконують захисну функцію. Часто вони бувають рухливими. Деякі морські їжаки направляють голки в бік наближення небезпеки. Педицелляріі — це голки, видозмінені в хапальні щипчики. З їх допомогою тварина чиститься і позбавляється від паразитів. У морських їжаків скелет бере участь у формуванні особливого жувального органу — аристотелевого ліхтаря. У офіур скелет особливо розвинений в променях, де він утворює ряд масивних вапняних члеників — хребців. У голотурій скелет, як правило, редукований до окремих дрібних пластинок чи голок (спікул).

До складу епідерми голкошкірих входять механорецепторні клітини, що забезпечують відчуття дотику, пігментні клітини, що обумовлюють забарвлення, і залозисті клітини, що виділяють липкий секрет або навіть токсини. Однією з найоригінальніших рис будови Голкошкірих є складна диференціація целому на ряд систем: амбулакральну і перигемальну системи.

Амбулакральна система унікальна серед всього царства тварин. Це мережа каналів, заповнена рідиною, за складом близькою до морської води і сполучена з навколишнім середовищем через кам'янистий канал і мадрепорову платівку. Від радіальних амбулакральних каналів відходить безліч амбулакральних ніжок, в основі яких знаходяться ампули — м'язові бульбашки, при скороченні яких ніжка подовжується. На кінці ніжки знаходиться присосок. Амбулакральна система бере участь в диханні, пересуванні та добуванні їжі. Так, за допомогою спільної роботи багатьох амбулакральних ніжок морська зірка може розкрити черепашку двостулкового молюска.

Перигемальна система — це сукупність каналів і порожнин (синусів), що оточують кровоносну систему тварини. Кровоносна система слабко розвинена і являє собою систему порожнин в сполучній тканині (лакун), що не мають ендотеліальної вистилки. У кожному промені знаходяться два радіальних перигемальних канали, в перегородці між якими розташовується радіальна кровоносна судина. Радіальні судини впадають у оральне кровоносне кільце, що лежить в перегородці між двома кільцевими перигемальними каналами. Статевий синус оточує аборальне кровоносне кільце і статевий столон. Два кровоносних кільця пов'язані осьовим органом, оточеним лівим і правим осьовими синусами.

В одному з інтеррадіусів голкошкірих розташований осьовий комплекс органів. До його складу входять органи з різних систем:

• кам'янистий канал, який з'єднує кільцевий амбулакральний канал з мадрепоровою платівкою;
• осьовий орган, усередині якого розташовується мережа кровоносних судин;
• лівий осьовий синус — частина целому, що з'єднує внутрішній кільцевий перигемальний канал з правим осьовим синусом;
• правий осьовий синус, здатний ритмічно скорочуватися і цим сприяти руху крові в судинах, тобто виконує функції серця;
• статевий синус — ділянка целому, що містить статевий тяж, який складається з незрілих статевих клітин.

Нервова система голкошкірих примітивна, складається з трьох окремих частин, побудованих за радіальним планом: нервове кільце і радіальні нервові тяжі. В оральній стінці тіла лежать дві нервові системи — чутлива і рухова. У аборальній стінці тіла — тільки рухова. Органи чуттів голкошкірих досить різноманітні, але примітивні за будовою. Вони дифузно розподілені по тілу у вигляді різних чутливих клітин (функції дотику, хімічного чуття, зору). Світлочутливі клітини можуть бути зібрані в очах. У морських зірок очі розташовані на кінцях променів, а в морських їжаків — навколо анального отвору.

Більшість голкошкірих — роздільностатеві тварини. Самки утворюють багато дрібних, бідних жовтком яєць і викидають їх у воду. Таким чином, запліднення у голкошкірих зовнішнє. Розвиток зародка відбувається у воді, у складі меропланктона. Запліднена яйцеклітина (зигота) починає дробитися і через деякий час утворює бластули. Дроблення повне, радіального типу.

Зазвичай голкошкірі вилуплюються з яйця на стадії бластули. Така бластулоподібна личинка являє собою міхур, стінка якого складається з одного епітелізованого шару джгутиконосних клітин (бластомерів), а порожнина (бластоцель) заповнена драглистою рідиною. Бластула здатна пересуватися за допомогою джгутиків. Часто на анімальному полюсі личинки джгутики довші і виконують сенсорну функцію (апікальний орган).

Через деякий час на вегетативному полюсі відбувається виселення (імміграція) деяких клітин в бластоцель. Це клітини первинної мезенхіми, що беруть участь в утворенні личинкового скелета. Після цього відбувається інвагінація вегетативної стінки в бластоцель, в результаті чого формується сліпо замкнута первинна кишка (архентерон). Одночасно з цим з вершини архентерона в бластоцель виселяються клітини вторинної мезенхіми, які здатні до амебоїдного руху і сприяють інвагінації, а згодом — відокремлення целому, утворення рота та дорослих рук. Потім відбувається відокремлення целомічної мезодерми, що входить до складу архентерона, шляхом утворення випинання стінки, яке відшнуровується у формі целомічного мішка, тобто ентероцельним способом. Надалі целом ділиться спочатку на правий і лівий, а потім — на три пари целомів: праві і ліві аксоцелі (передні), гідроцелі (середні) і соматоцелі (задні). Зазвичай ліві целоми випереджають у розвитку праві, що пов'язано з їх провідною роллю в метаморфозі. На цьому завершується процес гаструляціі, в результаті якого відокремлюються три зародкових листка: ектодерма (личинкові покриви), ентодерми (кишка) і мезодерма (первинна і вторинна мезенхіма та целом). Бластопор зміщується на черевну сторону і стає анусом. На передньому кінці, на черевній стороні утворюється інвагінація ектодерми, так звана ротова бухта (стомодеум), яке зливається з кишкою і утворює рот. Кишка розчленовується на три відділи: стравохід, розширений шлунок і тонку кишку. Тіло набуває яйцеподібної форми. Навколо рота утворюється навколоротова западина, на краю якої формується війковий шнур, на решті поверхні тіла війки зникають. За допомогою биття війок клітин війкового шнура личинка пересувається і підганяє їжу до рота. Ця спільна для більшості голкошкірих білатерально-симетрична личинка отримала назву диплеврула.

Надалі личинка набуває пристосувань до планктонного способу життя, різних у різних класів, і перетворюється на плутеус (морські їжаки і офіури), аурикулярію (голотурії) або біпінарію, а пізніше — на брахіолярію (морські зірки). У видів з великою кількістю жовтка з яйця розвивається лецитотрофна (тобто така, що харчуються жовтком) бочкоподібна личинка доліолярія, підперезана поперечними війковими кільцями. Через деякий час вільноплаваюча білатерально-симетрична личинка приступає до метаморфозу, в результаті якого трансформується в радіально-симетричну дорослу тварину. У тілі личинки утворюється зачаток майбутньої дорослої тварини (імагінальний диск). На лівій стороні личинки формується оральна сторона тварини, а на правій — аборальна. До кінця метаморфозу відбувається повна редукція личинкових органів.

• О. П. Маркевич. Голкошкірі // УРЕ
• Голкошкірі // Геологічний словник: відкритий навчально-науковий веб-ресурс
• Голкошкірі // Національний науково-природничий музей НАН України
• The Echinoid Directory from the Natural History Museum.
• Echinodermata from the Tree of Life Web Project.
• Echinoderms of the North Sea
• Larval Echinodermata Fact Sheet

• Біологія. Довідник + тести: повний повторюв. курс, підготов. дозовніш. незалеж. оцінювання / В. І. Соболь. — Кам'янець-Подільський: Сисин О. В., 2010. — 796 с. : рис., табл. — (Біологія). — 1000 прим. — ISBN 978-611-539-023-6 (читати он-лайн)
• Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology, International edition. Saunders College Publishing. ISBN 978-0-03-030504-7.
• Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. ISBN 81-315-0104-3.
• Black, Rhona M. (1970). The Elements of Palaeontology. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-09615-7.
• Clark, A M (1968). Starfishes and their relations, 2nd edition. Trustees of the British Museum (Natural History)
• Clarkson, Euan Neilson Kerr (1993). Invertebrate palaeontology and evolution. ISBN 978-0-412-47990-8.
• Nichols, David (Ed.) (1969). Echinoderms. Ebury Press. ISBN 978-0-09-065994-4.
• Paul, C. R. C.; Smith, A. B. (1984). The early radiation and phylogeny of echinoderms. Biological Review 59 (4): 443–481. doi:10.1111/j.1469-185X.1984.tb00411.x.
• Shrock, R. R.; Twenhofel, W. H. (1953). Principles of Invertebrate Paleontology, 2nd edition. McGraw Hill International Series on the Earth Sciences, LCC 52-5341. (Chapter 14 covers Echinodermata)
• Smith, A. B. (2006). The pre-radial history of echinoderms. Geological Journal 40 (3): 255–280. doi:10.1002/gj.1018.