Едмонтозавр

Едмонтозавр був описаний відразу по трьох зразках[1][2][3][4]. Як і інші гадрозавріди, едмонтозаври були великим тваринам з довгим, стислим з боків хвостом і з широким «качиним» дзьобом на кінці морди. Передні ноги едмонтозавра були не такими довгими і потужними як задні, але тим не менше, більшу частину часу він пересувався на чотирьох ногах. Різні види едмонтозавров досягали різних розмірів: дорослі особини E. regalis досягали 11 метрів в довжину (хоча деякі скам'янілості показує, що цей вид був дещо більший, можливо до 12 метрів.[5] або навіть 13[6], а важили близько 4 тонн)[7]. E. regalis — найбільша різновид едмонтозавра, хоча якщо крупний гадрозаврід анатотітан є синонімом E. annectens, можливо найбільшим виявиться E. Annectens”. [7]. Типовий зразок E. regalis — NMC 2288, оцінюється в 9—12 метрів завдовжки [8].

Досить точно вдалося визначити довжину двох добре збережених примірників молодих особин E. annectens під порядковими номерами USNM 2414 и YPM 2182. Примірник під номером USNM 2414, як показують виміри, досягав 8 метрів у довжину, а екземпляр під номером YPM 2182 — 8,92 метра[8][9]. Однак, є скелет E. annectens завдовжки близько 12 метрів [10]. E. saskatchewanensis був менше, приблизно 7 метрів завдовжки [11].

співвідношення E. regalis и E. annectens з людиною

Будова скелета

Череп Едмонтозавра був близько метра в довжину, у E. regalis і E. annectens череп був сплюснутим і тим самим нагадував череп анатотітана [8].

У профіль череп едмонтозавра мав трикутну форму[1]. Як і інші гадрозавріни, едмонтозавр не мав гребеня на голові [11]. Якщо дивитися на череп зверху, то можна помітити, що його дзьоб був широким, як у колпиць. Дзьоб був покритий шаром кератину й не мав зубів [7]. Висновки про те, що дзьоб був покритий кератином, зроблені на основі вивчення мумій[5], товщина кератинового покриття досягала 8 сантиметрів [12]. Носові отвори едмонтозавра були видовженими і розташовувалися в середині черепа [13].

В одного зразка були виявлені очноямкову склератичні кістки (у деяких тварин, маленькі кісточки, які підтримують очне яблуко)[14]. У едмонтозавра також було виявлено стремінце[7].

Зуби були присутні на верхній і нижній щелепній кістці. Зуби безперервно змінювалися, одному зубу було потрібно близько року, щоб вирости [15]. Зуби едмонтозавра (як і в інших гадрозаврід) з'єднувалися в так звані «батареї», в кожній з яких було шість зубів. Число зубів з віком збільшувалася [4]. У різних видів едмонтозавра була різна кількість зубних батарей: 51-53 на верхній щелепі і 48-49 на нижній у E. regalis43 батареї на верхній і 36 на нижній у E. annectens і 52 на верхній і 44 на нижній у E. saskatchewanensis[11].

Фотографія тазової області едмонтозавра

Число хребців відрізняється в різних видів. В E. regalis було Тринадцять шийних, Вісімнадцять спинних і дев'ять крижових хребців, а точна кількість хвостових невідома в той час, як у інших Гадрозавридів були наявні 50-70 хвостових хребців, тому оцінена кількість хвостових хребців цього примірника, можливо є переоцінкою. При пересування на чотирьох ногах едмонтозавр тримав грудну частину тулуба нахиленою вниз, а шию, ймовірно, тримав піднятою вгору, у результаті чого передня частина його хребет вигиналася U-образно. Хвіст і поперекову область едмонтозавр тримав паралельно поверхні землі [7]. Велика частина спини і хвоста едмонтозавра була укріплена кістковими сухожилками, завдяки цьому, він міг тримати хвіст прямо [16][17], що допомагало йому утримувати рівновагу[16].

Лопатки були довгими і плоскими, розташовувалися вони майже паралельно лінії хребетного стовпа. Основні м'язи стегна прикріплялися до чотирьох кісток: стегнової, подовженої клубової, сідничної і лобкової кістки. Через будову стегна едмонтозавр не міг приймати вертикальне положення, оскільки в такому положенні стегнова кістка просто вискочила б з тазостегнового суглоба. Крижові хребці підтримували клубову кістку. Стегнова кістка едмонтозавра була досить рівною, але на середині мався виступ для прикріплення м'язів [4]. До цього виступу прикріплялися м'язи, які з'єднували стегнові кістки з хвостовими хребцями, що стабілізувало становище стегнової кістки [18]. На кожній задній нозі малося три пальці, серед яких були відсутні великий і мізинець. На всіх трьох пальцях малися копита [4]. Передні кінцівки були менш довгими і потужними у порівнянні з задніми. На плечовій кістці мався великий виступ - дельтопекторал (лат. deltopectoral), для прикріплення м'язів. Ліктьова і променева кістки були відносно витонченими і крихкими, плечова кістка і передпліччя були приблизно однієї довжини. Зап'ястя було влаштовано досить просто. На всіх передніх кінцівках було чотири пальці, з яких був відсутній великий. Третій і четвертий пальці були приблизно однакової довжини і при житті були зрощені. Хоча на другому і третьому пальці малася подібна копиту фаланга, вона покривалася шкірою і не використовувалася при ходьбі, відповідно у едмонтозавра був тільки один опорний палець на кожній з передніх лап. Мізинець був рудиментарним і перебував тільки з однієї фаланги.

примірник AMIH 5060 (Фотографія 1912 p.)

На багатьох примірниках едмонтозавра були виявлені залишки шкіри. Деякі екземпляри збереглися особливо добре, наприклад екземпляр під порядковим номером AMIH 5060, виявлений на початку XX століття [19][20], і екземпляр, що отримав прізвисько «Дакота»[21][22][23], який очевидно мав органічні сполуки залишків шкіри [23]. Завдяки цим знахідкам можна повністю відновити текстуру шкіри едмонтозавра. палеонтологи виявили «Дакоту» в 2004 на території штату Північної Дакоти в США, скам'янілі останки якої щільно загрузли в кам'яній породі. Більша частина цих порід була видалена дослідниками протягом двох років. У результаті перед очима фахівців постала скам'яніла шкіра, зв'язки, сухожилля[24].

Примірник AMIH 5060, раніше відносився до нині не валідності увазі Trachodon, тепер належить до виду E. annectens. У цього примірника видно залишки шкіри на морді, великої частини шиї і тулуба і частково на кистях і ногах [12]. Хвіст і частина ніг не збереглися [20] а деякі області з відбитками шкіри на спині, шиї і передніх лапах були випадково видалені під час препарування скам'янілостей [19]. Цей екземпляр, як припускають вчені, муміфікувався в мулі висохлої річки [20], близько берега. Обставини місцеположенія і пози тіла показують, що тварина померла під час тривалої посухи, можливо тварина хотіла пити і підійшло до того місця, де мала розташовуватися річка, і загрузла[25][26] Також можливо, що ящір був похований при раптовій повені [20].

Луска з живота примірника AMIH 5060

Як показують дослідження мумій едмонтозавра, його епідерміс був тонким [19], лусочки не перекривалися один з одним і нагадували лусочки жілатье[12]. На більшій частині тіла було тільки два види лусок: маленькі і опуклі, в діаметрі 1—3 міліметра і великі плоскі і багатокутні, звичайно не більше 5 міліметрів у діаметрі, але на передпліччях досягали 10 міліметрів. Лусочки були згруповані в невеликі групи з лусочок одного виду. На більшій частині тіла лусочки були згруповані овально, але на плечі лусочки групувалися рядами. Взагалі, групи лусочок були великими на верхній частині тіла і дрібними на нижній стороні. Групи до 50 сантиметрів у діаметрі знаходилися на самому верху тулуба [20].

примірник AMIH 5060 (Фотографія в рю 2008)

Єдині відбитки луски на голові знаходяться в області ніздрів, де вони були більш рівними і гладкими, ніж на решті частини тіла, видно, також складки шкіри навколо тієї області де раніше розташовувалися ніздрі[12]. При житті, над хребтом, розташовувався гребінь з невеликих пластин. Повна висота цих пластин у примірника AMIH 5060 не відома, але точно відомо, що не менше 8 сантиметрів. пальці едмонтозавра, були з'єднані перетинкою. Палеонтолог Генрі Осборн вважав, що це допомагало едмонтозавру плавати [20]. Пізніше Роберт Беккер припустив, що це пом'якшувало ходьбу, як подушечки деяких сучасних ссавців, наприклад собак [27]. Як і на передпліччі, на гомілці лусочки були великими. Відбитки шкіри на інших частинах ніг едмонтозавра невідомі, є тільки відбитки шкіри стегна іншого гадрозавріда — ламбеозавра[12].

У примірника AMNH 5060 хвіст не знайдений, але є останки шкіри хвоста у деяких інших екземплярів, наприклад у знайденого в формації Хелл Крик в Монтані, одного хвоста, який деякі вчені вважають приналежним анатотітану. У цього примірника спинний гребінь досягав 8 см у висоту і 5 в ширину[28]. Інший хвіст, як вдалося визначити, належав не дорослому представникові виду Е. annectens[29].

Едмонтозавр був великим гадрозаврідом з підродини гадрозаврін, у яких, на відміну від ламбеозаврін, не було гребеня. Іншими представниками цієї підродини були: брахілофозавр, гріпозавр, лофоротон, майазавр, Naashoibitosaurus, прозауролоф, і зауролоф [7]. Найбільш близьким родом до едмонтозавру був анатотітан[31], деякі вчені вважають, що, можливо, це один і той же вид[7]. Дуже великий гадрозаврід з Китаю — шантунгозавр теж дуже на нього схожий; палеонтолог Бретт Сермен стверджує, що вони нічим не відрізняються крім того, що останки, віднесені до шантунгозавру, були більш великими[32].

Точне місце едмонтозавра на кладограмі гадрозаврід не встановлено. На кладограмах, створених Луллія в 1942 ріку, найближчим родичем едмонтозавра був так званий анатозавр, який мав з ним одного предка[33]. На іншій кладограмі, створеній Гейтсом і Скоттом Семпсоном, анатотітан, шантунгозавр і едмонтозавр були найближчими родичами зауролофа, в той час як брахілофозавр і гріозавр припадали йому більш далекими родичами[31]. Ті ж результати отримали Террі Гатес і Скотт Семпсон в 2007 році[30]. У 2004 році Хорнер припустив, що едмонтозавр був близьким родичем майазавра і брахілофозавра, а зауролоф навпаки по еволюційному спорідненості відстоїть від нього далі[7].

Майже півстоліття у видах едмонтозавра панувала плутанина, багато екземплярів виділялися в окремі роди [7][34]. Всього, на підставі останків, які тепер належать едмонтозавру, було описано шість родів: Cionodon, Diclonius, Ornithotarsus, Pteropelyx, Thespesius, Trachodon, Anatosaurus, Anatosaurus и Claosaurus. Перші останки едмонтозавра були знайдені в 1892 році і віднесені до роду Claosaurus, згодом ці останки були виділені в вид E. annectens. Типовой вид E. regalis був вивчений і описаний в 1917 році [7].

Перші останки, що належать до едмонтозавру, були знайдені Едвардом Коуп в 1871 у і віднесені до виду Trachodon atavus[35] (Згодом дані останки зарахували до описаного в 1917 році E. regalis, хоча за правилами Міжнародного кодексу зоологічної номенклатури більш старі назви таксонів мають перевагу над новими, то тобто по ідеї едмонтозавр мав би називатися Trachodon atavus[7][31]). У 1874 році Едвардом Коуп був виявлений Agathaumas від якого, збереглися тільки один хребець і частина гомілки [5][36][37]. У цьому ж році він відніс ці останки до виду Hadrosaurus occidentalis[5][37][38], в даний час ці кістки втрачені [37]. Как и Trachodon atavus, Agathaumas milo згодом був віднесений до E. regalis, жоден з цих видів не знайшов популярність і не згадувався у відомих монографіях Луллія а по гадрозавра [7][31]. Набагато більше в цьому відношенні пощастило увазі Trachodon selwyni, описаному Лоуренсом Ламбе за останками знайденим в формації парку динозаврів в 1902 році [39], характерною особливістю якого був дуже сплощений череп, він був вивчений і описаний Маршем в 1871 році. У 1997 році він був сінонімізірован з E. regalis[5][40].

Реконструкція скелета так званого Claosaurus annectens виконана Чарльзом Маршем

Скелет Claosaurus annectens

У 1891 у Джон Белл Хетчер в Вайомінг е виявив два майже повних скелета гадрозаврідов (у обох був присутній череп), а також окремий череп гадрозавріда. Потім він передав ці останки на вивчення Чарльзу Маршу, який відніс їх до виду Claosaurus annectens і дав їм порядкові номери USNM 2414 и YPM 2182[41]. Ці екземпляри були першими, по-справжньому добре збереженими кістяками у динозаврів в Америці [42]. Примірник YPM 2182 був виставлений в музеї в 1901 [34], а USNM 2414 в 1904 [9]. Після смерті Маршу в 1897 у ці примірники відносили то роду Thespesius, то до Trachodon. Згодом різні фахівці класифікували гадрозаврід по різному, деякі поділяли всі описані види, інші навпаки всіх гадрозарід відносили до першого вивченого виду — Hadrosaurus foulkii[34], або ж до роду Trachodon, так як Hadrosaurus foulkii був вивчений на підставі занадто мізерного кісткового матеріалу. У 1915 році Чарльз Гілмор припустив, що Claosaurus annectens є синонімом Thespesius західна. У цей час було знайдено ще два примірники, віднесених до Claosaurus annectens. перший — AMNH 5060 - Був виявлений в 1908 Чарльзом Штернбергом і його синами в формації Ласк, в Вайомінг тобто Штернберг працював на музей природознавства в Лондоні, але його викупив американський музей природної історії за 2000 доларів. Другий примірник був також знайдений Штренбергом в 1910. Цей екземпляр зберігся не так добре як AMNH 5060, але також мав залишки скам'янілої луски. Він був проданий музею в Шенкенберзі (Німеччина).

Едмонтозавр