Плазмодій

При укусі зараженої людини самкою комара роду Anopheles в її шлунок із гемолімфою потрапляють статеві форми плазмодіїв (гамети або гамонти) — жіночі й чоловічі. Після їх злиття утворюється рухлива оокінета[10], яка прагне потрапити в підслизовий шар шлунку комара. Потім відбувається низка перетворень, у результаті чого під слизовою шлунка комара утворюється ооциста[11], що містить до 10000 спорозоїтів[12]. Таких ооцист у однієї особини комара може бути до кількох сотень. Після дозрівання ооциста лопається, спорозоїти вивільняються і з потоком гемолімфи розносяться по всьому організму комара, накопичуючись у великій кількості в слинних залозах. Інфекційність для людей спорозоїти набувають тільки після 2-тижневого перебування в слинних залозах комара, за умови, що температура зовнішнього середовища при цьому буде вище 16 °C. Така заражена самка комара зберігає заразність для людини 1–2 місяці[13].

В організмі хазяїна плазмодії проходять 2 безстатевих циклу розвитку:

• екзоеритроцитарна (тканинна) шизогонія — в клітинах печінки;
• еритроцитарна шизогонія — в еритроцитах.

У 1948 році при проведенні пункційної біопсії печінки були виявлені в гепатоцитах (клітинах паренхіми печінки) прееритроцітарні форми плазмодія[14]. Виявилося, що після укусу комара спорозоїти протягом 30 хвилин циркулюють у крові, а потім потрапляють у клітини печінки. Розвиток малярійних плазмодіїв в них відбувається безсимптомно. Це пояснюється порівняно невеликою кількістю уражених клітин і величезними компенсаторними можливостями цього органу. Шляхом тривалих перетворень зі спорозоїтів утворюються тканинні мерозоїти[15]. Так з одного спорозоїта P. vivax[16] утворюється до 10 000 мерозоїтів, P. falciparum[17] — до 50 000, P. ovale[18] — до 15 000, P. malariae[19] — до 7 000. Тривалість тканинної шизогонії становить відповідно 6, 8, 9 і 15 діб.

Малярійні плазмодії у крові хворого.

Після закінчення стадії тканинної шизогонії мерозоїти надходять у кров і потрапляють в еритроцити. Для кожного виду плазмодія існують різні рецептори на поверхні еритроцита[20]. Так, для збудника вівакс-малярії це так звані антигени Даффі, за відсутності яких захворювання не розвивається. Більшість негрів Африки (90 %) та їх нащадків у Північній Америці (70 %) мають Даффі-негативний генотип, у зв'язку з чим вони не хворіють на вівакс-малярію. Для збудника тропічної малярії таким рецептором є білок мембрани — глікофорин. Після потрапляння в еритроцит мерозоїти також проходять ряд послідовних перетворень: спочатку в еритроцитарні трофозоїти (зростаючі паразити з одним ядром)[21], потім в еритроцитарні шизонти (паразити, які поділяються). Частина мерозоїтів одразу трансформується в гамонти / гаметоцити (статеві форми)[22] — паралельно еритроцитарній шизогонії йде гамонто- або гаметоцитогонія.

Зростаючі паразити живляться гемоглобіном. Тому всі стани, пов'язані з патологією клітинного рецептора, або з патологією самого гемоглобіну (серповидно-клітинна анемія, носійство аномальних гемоглобінів F, C та E, таласемія і навіть звичайна залізодефіцитна анемія), супроводжуються легшим перебігом малярії. Подібне розвивається і при деяких видах недостатності певних ферментів в еритроциті. При своєму зростанні плазмодій виділяє продукти життєдіяльності, які відкладаються в еритроциті у вигляді різного за забарвленням пігменту — гемозоїну або гематину.

Зрештою, еритроцитарний цикл закінчується, й еритроцит гине. Із нього виходять еритроцитарні мерозоїти. Тривалість циклу еритроцитарної шизогонії у збудника чотириденної малярії та невеликої кількості видів плазмодіїв, які спричинюють малярію у тварин, становить 72 години, у решти — 48 годин. У результаті дії різних імунних факторів захисту організму 95–98 % еритроцитарних мерозоїтів знищується і тільки невелика їх частина продовжує свій розвиток, потрапляючи у доти неуражені еритроцити. Гамонти не розривають еритроцит (крім збудника тропічної малярії). Саме гамонти мають потрапити в організм комара-переносника для повторення циклу розвитку плазмодія. Якщо комар їх не проковтнув, то гамонти гинуть (у різний термін для різних видів).