Протоцератопси

Протоцератопси (лат. Protoceratops [ˌproʊtoʊˈsɛrətɒps]; від грец. πρωτο — «перший», κέρας — «ріг», ωψ — «лице»; дослівно — «Перше рогате лице») — рід рослиноїдних динозаврів із родини цератопсів, що жили наприкінці пізнього крейдяного періоду (75 млн років тому) на території сучасної Монголії[1]. Як і трицератопси, вони мали великий шийний виріс для хизування з іншими особами виду та в шлюбних іграх[2]. Уперше останки були знайдені в пустелі Гобі фотографом Дж. Б. Шейклфорд під час експедиції 1922 року[3]. Донині науковці виділяють два види: P. andrewsi та P. hellenikorhinus.

?
† Протоцератопси
Час існування: Пізній крейдяний період
(75 млн років тому)

Скелет протоцератопса
Біологічна класифікація
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Хордові (Chordata)
Клас: Плазуни (Reptilia)
Надряд: Динозаври (Dinosauria)
Ряд: Птахотазові (Ornithischia)
Підряд: Цераподи (Cerapoda)
Інфраряд: Цератопси (Ceratopsia)
Родина: Цератопсиди (Ceratopsidae)
Рід: Протоцератопси
Вид: †Protoceratops andrewsi
Біноміальна назва
Protoceratops andrewsi
Granger & Gregory, 1923
Посилання
Вікісховище: Protoceratops
Віківиди: Protoceratops
Fossilworks: 38848

Відкриття
Реконструйований скелет протоцератопса

Фотограф Дж. Б. Шейклфорд виявив перший скелет протоцератопса в пустелі Гобі (Ґаньсу, Внутрішня Монголія), під час американської експедиції 1922 року, очолюваної Роєм Чепменом Ендрюс, метою якої були пошуки предків людини. Хоча останки найдавніших людей не були знайдені, але вдалося зібрати велику колекцію викопних останків роду Protoceratops, поряд зі скам'янілими скелетами тероподів, велоцирапторів, овірапторів і псіттакозаврів[3].

У 1923 році американські палеонтологи Волтер Грейнджер і В. К. Грегорі описали знайдені останки рептилії як типовий вид P. andrewsi, давши ім'я на честь Р. Ендрюса. Викопні рештки походять із Джахотської формації та відносяться до Кампанського ярусу (75-71 млн років тому)[1]. Дослідники відразу відзначили важливість відкриття, тому що новий вид був «довгоочікуваним предком трицератопса». Скелети були у відмінному стані, у деяких екземплярів збереглися навіть склеротичні кільця (крихкі кістки очниць)[3].

У 1948 році палеонтологічної експедиції АН СРСР під керівництвом І. А. Єфремова був знайдений повний скелет протоцератопса.

У 1971 році в Монголії були виявлені викопні останки протоцератопса, у якого вчепився велоцираптор. Вважають, що загибель наздогнала їх одночасно, під час битви, у результаті піщаної бурі, або раптового обвалу дюни[4].

У 1975 році польські палеонтологи Тереза Мар'яньська і Гальшка Осмульська описали другий вид протоцератопса з Монголії, який назвали P. kozlowskii[5]. Однак вважається, що це останки молодої особини виду Bagaceratops rozhdestvenskyi[6].

У 2001 році був описаний новий вид — P. hellenikorhinus. Він був помітно більше, ніж P. andrewsi, мав дещо іншу форму «коміра» й більш потужні роги. Крім того, два невеликих роги розташовувалися над ніздрями. Передні зуби були відсутні[7].

У 2011 році було виявлено, що протоцератопс зразка 1965 року зберігся з власним відбитком. Це перший випадок збереження даного виду зі слідами[8].

Опис
Череп P. andrewsi
Череп P. hellenikorhinus
Реконструкція зовнішнього вигляду

Протоцератопс чотириногий динозавр[2], що досягав приблизно 1,8 м (6 футів) завдовжки та 0,6 м (2 фути) заввишки. Доросла особина важила близько 180 кг (400 фунтів)[9], а найменші екземпляри 23,7 кг (52 фунти)[10]. Найбільша кількість останків, що була виявлена в одному місці, дає підстави для припущення, що процераптоси жили стадами[9].

Протоцератопс мав порівняно великий для своїх розмірів череп. Він як для рослиноїдної тварини мав потужні щелепи, якими, за необхідності, міг нанести сильний укус ворогу. Десятки зубів були добре пристосовані для пережовування грубої рослинної їжі[9]. Череп складався зі масивного рострального виступу і чотирьох пар фенестр (кісткових отворів на черепі). Найбільшою зі черепних отворів є носовий, що був значно меншім, ніж у представників більш пізніх. Очниці у динозавра великі (до 50 мм у діаметрі)[3]. Позаду очниць знаходилися трохи меншого розміру фенестри (так звані «підскроневі фенестри»).

У потиличній області черепа розташовувався кістковий виріст («комір»), у якому були два великих парієтальних отвори; у щічної області — великі виличні кістки. Переважно «комір» був утворений тім'яною кісткою, і частково — лускатою. Розмір і вид «коміра» в різних особин суттєво відрізнилися: у деяких збережених черепів потиличні вирости короткі, тоді як в інших досягають довжини майже половини черепа. Деякі дослідники, включаючи Пітера Додсона, пояснюють ці відмінності статевим диморфізмом і віком особин.

Палеобіологія

Розмноження
Дитинча P. andrewsi

У 1920-х роках Рой Чепмен Ендрюс уперше виявив скам'янілі яйця динозавра в пустелі Гобі. Поблизу знаходилося безліч останків протоцератопсів, тому утвердилася думка, що яйця належали саме цього виду. Кожне яйце було завдовжки у 20 см (8 дюймів). На думку науковців новонароджені особини повинні були досягати завдовжки близько 30 см (1 фут).

Уважалося, що овіраптори харчувалися яйцями протоцератопсів, оскільки поруч із гніздом був знайдений скелет овіраптора. Його череп був розбитий, тому зробили припущення, що пошкодження завдала розгнівана самка протоцератопса, що обороняла своє гніздо від хижака. Однак в 1993 році Норрелл виявив зародок усередині яйця, що вважалося яйцем протоцератопса. Під час його вивчення було з'ясовано, що насправді це був ембріон овіраптора[11]. Таким чином, первісна знахідка свідчила скоріше про те, що овірапторам притаманна гніздова поведінка, ніж про невдалу спробу викрасти чуже яйце.

У 2011 році міжнародною командою науковців у Монголії було виявлено гніздо зі скам'янілими рештками 15 дитинчат Protoceratops andrewsi[12], 10 скелетів збереглися повністю. Гніздо у формі чаші та діаметром приблизно 2,3 м, усі останки мають ознаки дитинчат: короткі морди, великі очі, відсутність рогів і «комірок». Відкриття показує, що протоцератопси піклувалися про своїх дітей у гніздах хоча б на ранній стадії дитинства. Також вчені припускають, що і цератопси доглядали за своїм потомством[12].

Додаткові вивчення росту та розвитку проводив фон Ебнера на зубах витягнутих із яєць ембріонів та прийшов до висновку, що в протоцератопсів період інкубації становив три місяці (83,16 дня)[13].

Спосіб життя

Великі очі протоцератопса були запропоновані як доказ нічного життя[14]. Проте подальші порівняння між склеральними кільцями протоцератопів і сучасниих птахів і плазунів свідчать про більш змішаний спосіб життя та короткочасну активність протягом усього дня. Це свідчить про те, що боротьба між протоцератопсом і велоцираптором (нічний спосіб життя) могла відбутися при сутінках або в умовах слабкого освітлення[15].

Класифікація
Два скелета та реконструйоване гніздо в Американському музеї природознавства
Залишки протоцератопса та велоцираптора в бою

Протоцератопси були першими названими протоцератопсидами, і, отже, дали назву родині Protoceratopsidae, групі травоїдних динозаврів більш схожих, ніж пситтакозавриди, але менш схожі, ніж цератопсиди. Група характеризується подібністю до Ceratopsidae, але з більшою вираженими пропорціями кінцівок, з меншими оборками та відсутністю великих рогів.

Leptoceratopsidae
 

Asiaceratops

 
 
 

Cerasinops

 
 
 
 

Montanoceratops

 
 

Ischioceratops

 
 
 
 

Prenoceratops

 
 
 

Leptoceratops

 
 
 

Udanoceratops

 
 
 

Zhuchengceratops

 
 
 

Gryphoceratops

 
 

Unescoceratops

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Graciliceratops

 
 
Protoceratopsidae
 

Bagaceratops

 
 
 

Lamaceratops

 
 
 

Breviceratops

 
 
 

Magnirostris

 
 
 

Protoceratops hellenikorhinus

 
 

Protoceratops andrewsi

 
 
 
 
 
 
 
 

Ajkaceratops

 
 
 

Zuniceratops

 
 

Ceratopsidae

 
 
 
 
 

Примітки
  1. Godefroit, Pascal; Currie, Philip J.; Li, Hong; Shang, Chang Yong; Dong, Zhi-ming (2008). A new species of Velociraptor (Dinosauria: Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of northern China. Journal of Vertebrate Paleontology 28 (2): 432–438. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[432:ANSOVD]2.0.CO;2.(англ.)
  2. Lambert, D. (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Dorling Kindersley, New York. с. 152–167. ISBN 1-56458-304-X.(англ.)
  3. Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. с. 200–234. ISBN 0-691-05900-4.(англ.)
  4. Carpenter, Ken. (1998). Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs.. Gaia 15: 135–144. Архів оригіналу за 17 листопада 2007. [not printed until 2000](англ.)
  5. Maryanska, T.; Osmólska, H. (1975). Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia. Palaeontologica Polonica 33: 133–181.(англ.)
  6. You H. & Dodson, P. 2004. Basal Ceratopsia. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmolska, H. (Eds.). The Dinosauria (2nd Edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 478—493.(англ.)
  7. Lambert, O, Godefroit, P, Li, H, Shang, C.-Y. & Dong, Z.-M. (2001). A new species of Protoceratops (Dinosauria, Neoceratopsia) from the Late Cretaceous of Inner Mongolia (P. R. China). Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Science de la Terre: 5–28.(англ.)
  8. Dinosaur found dead in its tracks. BBC Nature. 13 вересня 2011. Процитовано 9 травня 2018.(англ.)
  9. «Protoceratops.» In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 118—119. ISBN 0-7853-0443-6(англ.)
  10. Seebacher, F. 2001. A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1). p. 53 (англ.)
  11. http://dallasdino.org/exhibits/dinoworld/Protoceratops.asp Архівовано 2006-02-19 у Wayback Machine.(англ.)
  12. Choi, Charles. «15 Infant Dinosaurs Discovered Crowded in Nest». LiveScience.com. 17 листопада 2011. (англ.)
  13. Erickson, G.M.; Zelenitsky, D.K.; Kay, D.I.; Norrell, M.A. (2017). Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development. Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.1613716114.(англ.)
  14. Longrich, N. (2010). «The Function of Large Eyes in Protoceratops: A Nocturnal Ceratopsian?», In: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press, 656 pp. ISBN 0-253-35358-0(англ.)
  15. Schmitz, L.; Motani, R. (2011). Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology. Science 332 (6030): 705–8. PMID 21493820. doi:10.1126/science.1200043.(англ.)

Література
  • You Hailu, Peter Dodson: Basal Ceratopsia. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2. Ausgabe. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 478—493, Digitalisat (PDF; 807,25 KB).(англ.)
  • David E. Fastovsky, David B. Weishampel: The Evolution and Extinction of the Dinosaurs. 2. Ausgabe. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 2005, ISBN 0-521-81172-4.(англ.)
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.