Сітківка

Сліпою плямою називається місце в полі зору, на яке проектується зоровий нерв. В цьому місці нервові волокна клітин гангліонарного шару пронизують всі шари сітківки і збираються позаду очного яблука, щоб сформувати очний нерв. Фоторецептори тут відсутні.

Оскільки поля зору обох очей перекриваються, то сліпа пляма одного ока покривається візуальною ділянкою іншого. Однак навіть коли дивитися одним оком сліпу пляму можна виявити лише за допомогою спеціальних тестів, тому що зорова система використовує інформацію, отриману від сусідніх рецепторів, для доповнення зображення.

Від сосочка зорового нерву відходять дві судини сітківки (артеріола і венула сітківки), які поділяються на верхні і нижні гілки, від яких, як правило, в свою чергу відходять назальні і скроневі гілки. Венула і артеріола відрізняються між собою за кольором і діаметром. Скронева гілка дугоподібно огинає жовту пляму (macula lutea), діаметр якої становить близько 3-5 мм. Поняття жовта пляма ввів у 1779 році Самюель Томас фон Зоммеринг, який перший помітив жовто забарвлене поле сітківки. Жовта пляма є єдиною забарвленою частиною сітківки, містить жовтий пігмент лютеїн.

Центр жовтої плями є злегка заглибленим і утворює центральну ямку (fovea). Навколо центральної ямки сітківка має невелике валикоподібне потовщення.

Жовта пляма є місцем найкращого бачення. Тут сітківка є стоншеною, кількість шарів менша ніж в сусідніх ділянках, що полегшує попадання світла на фоторецептори. Чітке зображення з жовтої плями необхідне, наприклад, для читання. Сусідні ділянки сітківки служать в основному для сприйняття оточуючого середовища боковим зором. При тяжких пошкодженнях жовтої плями, наприклад при віковій макулодистрофії, втрачається здатність читати і водити авто.

Ілюстрація розподілу колбочкових клітин у центральній ямці особи з нормальним колірним зором (ліворуч), та сітківки з колірною сліпотою (дальтонізмом). Зверніть увагу, що центр ямки містить мало клітин, чутливих до синього кольору.

Фоторецепторам поміж інших клітин сітківки надають особливого значення, оскільки вони і є власне світлочутливим типом клітин. Фоторецептори це високополярні клітини, які мають зовнішній і внутрішній сегменти, тіло і аксон з спеціалізованим синапсом на кінці. Найчастіше в сітківці виділяють два типи фоторецепторів — палички та колбочки. Палички спеціалізуються на баченні при слабкому освітленні, колбочки відповідальні за кольоровий зір. Іноді виділяють третій тип фоторецепторних клітин це — фоточутливі гангліонарні клітини, що мають відношення до синхронізації внутрішнього годинника циркадного ритму з часом доби.

Чутливість (Empfindlichkeit) трьох видів колбочок до довжини електромагнітних хвиль (Wellelänge) . Чорним позначена чутливість паличок.

Люди є трихроматами, тобто вони мають три типи колбочок, кожен вид яких чутливий до різної довжини електромагнітних хвиль. Простіше кажучи, розрізняють колбочки чутливі до червоного, зеленого і синього світла. Щоб відтворити інші кольори і відтінки, нервова система комбінує сигнали трьох видів колбочок. Колбочки менш чутливі до світла ніж палички, тому сприйняття кольору вночі спотворюється, так званий ефект Пуркіньє. Відоме висловлювання: «Вночі всі коти сірі». Мається на увазі, що палички передають все в чорному й білому кольорах.

Уже навіть кілька світлових частинок (фотонів) можуть активувати одну паличку. Однак для того, щоб сітківка сигналізувала про присутність світла, має активуватись значно більше паличок. Для прийому фотонів на мембранних дисках фоторецепторів міститься закладений зоровий пігмент родопсин, світло призводить до зміни його конформації. Потім запускається ферментний каскад передачі сигналів, який врешті призводить до активізації нервових клітин (як паличок, так і колбочок). За роз'яснення значення ретиналю американський біохімік Джордж Вальд в 1967 році отримав Нобелівську премію.

Можливо, до фоторецепторів належить і третя група світлочутливих клітин, що містить пігмент меланопсин. Цей тип клітин відкритий зовсім недавно і ще відносно недосліджений. Повідомляється, що меланопсинові клітини є фоторецепторами і відіграють важливу роль у функціонуванні внутрішнього годинника. Вони посилають сигнали до супрахіазмального ядра, в якому генерується циркадний ритм і і часова інформація передається далі на тіло (див. хронобіологія). Згідно з новими дослідженнями гангліонарні клітини мають відношення і до зіничного рефлексу.

Горизонтальні клітини сполучають між собою фоторецептори. Також вони сполучаються між собою самі за допомогою щілинних контактів. Одна з функцій горизонтальних клітин полягає в латеральному гальмуванні сусідніх фоторецепторів.

Біполярні клітини отримують імпульси від фоторецепторів. У ссавців в залежності від виду тварин розрізняють 8-12 типів біполярних клітин, які контактують з колбочками — колбочкові біполярні клітини і один тип біполярних клітин, який контактує з паличками — паличкові біполярні клітини. При цьому розрізняють on- і off-біполярні клітини. On-біполярні клітини на попадання світла відповідають деполяризацією, а off-клітини — гіперполяризацією.

Біполярні клітини передають імпульси на амакринові клітини. Ці клітини, подібно до горизонтальних, служать для горизонтального і вертикального сполучення нейронної сітки в відповідному шарі сітківки і одночасно проводять модуляцію переробки імпульсів. Існує понад 30 типів амакринових клітин. Один з них, так звані А2-амакринові клітини, проводять сигнали з паличкових біполярних клітин на колбочкові біполярні клітини і таким чином з'єднують обидва шляхи. Іншим типом амакринових клітин є так звані зірчасті клітини, вони беруть участі в чіткому баченні при рухах.[3].

Біполярні і амакринові клітини передають імпульси на гангліонарні клітини. Вони є вихідними нейронами сітківки і проводять інформацію через зоровий нерв до наступної проміжної станції в мозку, до латеральних колінчастих тіл. Розрізняють приблизно 20 типів гангліонарних клітин.