Черепашкові

Черепа́шкові ра́ки[1] (іноді просто черепа́шкові[2]), або острако́ди[3] (лат. Ostracoda), — клас ракоподібних[4]. Дрібні ракоподібні з нечленистим тілом, зазвичай зжатим з боків, одягнений у двостулкову мушлею, із сімома парами придатків (антен, щелеп і ніг), із ногоподібними щупальцями верхніх щелеп, великими нижніми щелепами і нечленистим коротким черевцем. У викопному стані відомі з середнього/верхнього кембрія[5].

Черепашкові
Період існування: з Ордовика до наших днів, 450–0 млн р. т.
Біологічна класифікація
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Членистоногі (Arthropoda)
Підтип: Ракоподібні (Crustacea)
Надклас: Oligostraca
Клас: Черепашкові (Ostracoda)
Latreille, 1802
Підкласи й ряди
  • Myodocopa Sars, 1866
    • Myodocopida Sars, 1866
    • Halocyprida Dana, 1853
  • Podocopa Sars, 1866
    • Platycopida Sars, 1866
    • Podocopida Sars, 1866
Вікісховище: Ostracoda

Станом на 2008 рік, знайдено близько 2000 видів і 200 родів неморських черепашкових раків[6]. Однак, значна частина їх різноманіття все ще не описана, на що вказують незадокументовані гарячі точки біорізноманіття їх тимчасових місць проживання в Африці та Австралії[7]. Із відомого видового та родового різноманіття неморських остракод половина (1000 видів, 100 родів) належить до однієї родини (при загальній кількості — 13) — Cyprididae[7]. Багато Cyprididae зустрічаються в тимчасових водоймах і мають посухостійкі яйця, змішане/партеногенетичне розмноження та здатність плавати. Ці біологічні властивості попередньо адаптують їх до успішного поширення в цих середовищах існування[8].

Скам'янілості
Великий черепашковий рак Herrmannina силурійського періоду на сході острова Сааремаа, Естонія

Скам'янілості черепашкових раків на сьогоднішній день є найбільш поширеними скам'янілостями[9], віком починаючи з ордовицького періоду до наших часів. Основи схеми зони мікрофауни, яка спирається на форамініфер та черепашкових раків були сформовані Малкольмом Гартом[10]. Прісноводні черепашкові раки навіть були знайдені в балтійському бурштині еоценової епохи, імовірно, вони були занесені водою на дерева під час поводі[11].

Черепашкові раки особливо корисні для біостратиграфії морських товщ у місцевому або регіональному масшатбі, і є безцінними індикаторами палеоекології через їхню поширеність, невеликий розмір, невимогливість до умов зберігання, вилиняність, кальцифіковані двостулкові мушлі; стулки часто знаходять як мікроскам'янілості.

У Квінсленді 2013 року (оголошено у травні 2014) на місці відзначення двохсотріччя Австралії в місті Ріверслей на території Всесвітньої спадщини ЮНЕСКО, виявлено як чоловічі, так і жіночі рештки особин із дуже добре збереженими м'якими тканинами. Ця знахідка побила рекорд із Книги рекордів Гіннса як найстаріший пеніс[12]. У самців була виявлена найстаріша сперма, і при аналізі вона показала внутрішню структуру і була оцінена як найбільша сперма (на розмір тіла) серед усіх зареєстрованих тварин. Було досліджено, що скам'янілості досягли фосилізації за декілька днів завдяки фосфору в посліді кажанів у печері, де жили черепашкові раки[13].

Опис
Анатомія Cypridina mediterranea

Черепашкові раки — це невеликі ракоподібні, зазвичай розміром близько 1 мм, але варіюються від 0.2 до 30 мм, як у випадку з Gigantocypris. Їхні тіла сплющені побокам і захищені схожою на двостулкову хітинову або з умістом карбонату кальцію «мушлю». Замочна площадка (місце кріплення, англ. hinge) двох стулок знаходиться у верхній (дорсальній) частині тіла. Остракоди згруповані на основі загальної морфології. Хоча рання робота показала, що група не може бути монофілетичною[14]; і рання молекулярна філогенетика була неоднозначною щодо цього[15], нещодавні комбіновані аналізи молекулярних і морфологічних даних підтверджували монофілію в аналізах із ширшою вибіркою таксонів[16].

Тіло черепашкових раків оточене двостулковою хітиновою (іноді з умістом карбонату кальцію) мушлю, яка зовні нагадує мушлю молюска. Розрізняють стулку (тверді частини) і тіло з його придатками (м'які частини).

Частини тіла
Плавальні рухи черепашкового рака (в реальному часі)

Тіло складається з голови і грудей, розділених невеликим звуженням. На відміну від інших членистоногих, тіло чітко не поділене на сегменти. Черевце регресоване або відсутнє, тоді як гонади в дорослої особини відносно великі.

Голова є найбільшою частиною тіла і до неї прикріплені більшість придатків. Для плавання у воді використовуються 2 пари добре розвинених антен. Також у них присутні пара мандибул і 2 пари максил. На грудях зазвичай знаходяться 2 пари придатків, але вони зведені до однієї пари або зовсім відсутні у багатьох видів. Два виступи (rami) від кінчика хвоста спрямовані вниз і трохи вперед від задньої частини мушлі[17].

Черепашкові раки зазвичай не мають зябр, замість цього вони отримують кисень через зяброві пластини на поверхні тіла. У більшості також немає серця або кровоносної системи, і кров просто циркулює між стулками мушлі. Азотні відходи виводяться через залози на максилах і/або на антенах[17].

Основним видом відчуття черепашкових раків, імовірно, є дотик, оскільки вони мають кілька чутливих волосків на тілі та придатках. Однак у них є одне наупліарне око, а в деяких випадках і пара складних очей[17].

Екологія

Життєвий цикл

Самці черепашкових раків мають по два пеніси, відповідно до двох генітальних отворів (гонопорів) у самиць. Окремі сперматозоїди часто великі і згорнуті в сім'янниках перед спарюванням; в деяких випадках розгорнута сперма може бути в шість разів більшою за саму особину. Спарювання зазвичай відбувається під час того, як велика кількість самок скупчуються у рій і підпливають, щоб долучитися до самців. Деякі види повністю або частково партеногенетичні[17].

У більшості черепашкових раків яйця або відкладаються безпосередньо у воду як планктон, або прикріплюються до рослинності чи субстрату. Однак у деяких видів яйця покриті шкаралупою, що забезпечує їм більший ступінь захисту. Із яєць вилуплюються наупліуси, які вже мають тверду мушлю[17].

Хижаки

Різні хижаки полюють на черепашкових раків як у водному, так і наземному середовищі. Прикладом хижацтва в морському середовищі є деякі молюски родини Cuspidariidae, які виявляють черепашкових раків завдяки війкам, що виступають із вдихальних структур, звідки молюски втягують жертву за допомогою сильного всмоктування[18]. Хижацтво зі сторони вищих тварин теж існує; наприклад, амфібії, такі як жовтобрюхий тритон (Taricha granulosa), полюють на певних черепашкових[19].

Біолюмінісценція

Деякі черепашкові раки, такі як Vargula hilgendorfii, мають світловий орган, у якому вони виробляють люмінесцентні хімічні речовини[20]. Зазвичай світло слугує як захист від хижаків, хоча черепашкові раки в Карибському басейні використовують світло для спарювання. Таких черепашквоих раків називають «блакитний пісок» або «блакитні сльози», бо вони світяться блакитним у темряві. Їхні біолюмінісцентні властивості були важливими для Японії під час Другої світової війни, коли японська армія збирала їх у великій кількості з океану, щоб використовувати як зручне освітлення для читання карт та інших паперів уночі. Світло черепашкових раків, яке в Японії називали umihotaru, був достатнім для читання, але недостатньо яскравим, щоб бути помітним для ворога[21].

Примітки
  1. Черепашкові раки (Ostracoda). ВУЕ (укр.). Процитовано 3 січня 2022.
  2. https://website-designer-2149.business.site. КЛАС ЧЕРЕПАШКОВІ (OSTRACODA) - ПІДТИП ЗЯБРОДИШНІ (BRANCHIATA), АБО РАКОПОДІБНІ (CRUSTACEA) - ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ (ARTHROPODA) - ПІДРОЗДІЛ ЛИНЯЮЧІ (ECDYSOZOA) - РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ - ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA) - ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA) - ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008. Библиотека биологических дисциплин (uk-ua). Процитовано 3 січня 2022.
  3. ОСТРАКОДИ | Геологічний словник. geodictionary.com.ua. Процитовано 3 січня 2022.
  4. WoRMS. Ostracoda. World Register of Marine Species. .
  5. Nicholas J. Butterfield, Maria I. Vélez, Thomas H. P. Harvey. Exceptionally preserved crustaceans from western Canada reveal a cryptic Cambrian radiation // Proceedings of the National Academy of Sciences. — National Academy of Sciences, 2012. — Vol. 109, iss. 5 (31 January). — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — DOI:10.1073/pnas.1115244109.
  6. K. Martens; I. Schon; C. Meisch; D. J. Horne (2008). Global diversity of ostracods (Ostracoda, Crustacea) in freshwater. Hydrobiologia 595 (1): 185–193. doi:10.1007/s10750-007-9245-4.
  7. K. Martens, S. A. Halse & I. Schon (2012). Nine new species of Bennelongia De Deckker & McKenzie, 1981 (Crustacea, Ostracoda) from Western Australia, with the description of a new subfamily. European Journal of Taxonomy 8: 1–56.
  8. Horne, D. J.; Martens, Koen (1998). An assessment of the importance of resting eggs for the evolutionary success of non-marine Ostracoda (Crustacea). У Brendonck, L.; De Meester, L.; Hairston, N. Evolutionary and ecological aspects of crustacean diapause 52. Advances in Limnology. с. 549–561. ISBN 9783510470549.
  9. David J. Siveter; Derek E. G. Briggs; Derek J. Siveter; Mark D. Sutton (2010). An exceptionally preserved myodocopid ostracod from the Silurian of Herefordshire, UK. Proceedings of the Royal Society B 277 (1687): 1539–1544. PMC 2871837. PMID 20106847. doi:10.1098/rspb.2009.2122.
  10. Malcolm B. Hart (1972). A correlation of the macrofaunal and microfaunal zonations of the Gault Clay in southeast England. У R. Casey; P. F. Rawson. Geological Journal (Special Issue 5): 267–288.
  11. Noriyuki Ikeya, Akira Tsukagoshi; David J. Horne (2005). Preface: The phylogeny, fossil record and ecological diversity of ostracod crustaceans. У Noriyuki Ikeya; Akira Tsukagoshi; David J. Horne. Hydrobiologia 538 (1–3): vii–xiii. doi:10.1007/s10750-004-4914-z.
  12. Oldest penis:
    The oldest fossilised penis discovered to date dates back around 100 million years. It belongs to a crustacean called an ostracod, discovered in Brazil and measuring just 1mm across.
  13. World's oldest sperm 'preserved in bat poo', Anna Salleh, Australian Broadcasting Corporation Science, 14 May 2014, accessed 15 May 2014
  14. Richard A. Fortey; Richard H. Thomas (1998). Arthropod Relationships. Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-75420-3.
  15. S. Yamaguchi; K. Endo (2003). Molecular phylogeny of Ostracoda (Crustacea) inferred from 18S ribosomal DNA sequences: implication for its origin and diversification. Marine Biology 143 (1): 23–38. doi:10.1007/s00227-003-1062-3.
  16. Zaharoff, Alexander K.; Lindgren, Annie R.; Wolfe, Joanna M.; Oakley, Todd H. (1 січня 2013). Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny. Molecular Biology and Evolution (англ.) 30 (1): 215–233. ISSN 0737-4038. PMID 22977117. doi:10.1093/molbev/mss216.
  17. Robert D. Barnes (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia: Holt-Saunders International. с. 680–683. ISBN 978-0-03-056747-6.
  18. John D. Gage; Paul A. Tyler (28 вересня 1992). Deep-Sea Biology: A Natural History of Organisms at the Deep-Sea Floor. University of Southampton. ISBN 978-0-521-33665-9. Проігноровано невідомий параметр |name-list-style= (довідка)
  19. C. Michael Hogan (2008). Rough-skinned Newt ("Taricha granulosa"). Globaltwitcher, ed. N. Stromberg. Архів оригіналу за 27 травня 2009.
  20. Osamu Shimomura (2006). The ostracod Cypridina (Vargula) and other luminous crustaceans. Bioluminescence: Chemical Principles and Methods. World Scientific. с. 47–89. ISBN 978-981-256-801-4.
  21. Jabr, Ferris. The Secret History of Bioluminescence. Hakai Magazine. Процитовано 6 липня 2016.
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.