Мікроспоридії

Мікроспоридії (Microspora, Microsporidia) — відділ паразитичних спороутворюючих одноклітинних організмів. Наразі описано більш за 1300 видів і близько 170 родів. Раніше розглядались як найпростіші, але згідно із сучасною систематикою відносяться до грибів. Облігатні внутрішньоклітинні паразити тварин, заражають переважно комах, але багато із мікроспоридій викликають захворювання у риб і ракоподібних. У більшості випадків є спеціалістами, тобто заражають певний вид, або певну таксономічну групу тварин. Деякі види здатні заражати людину. Загалом, близько 10% видів заражають хребетних, включно з людьми.

?
Мікроспоридії

Споробласт Fibrillanosema crangonycis
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota)
Царство: Гриби (Fungi)
Тип: Мікроспоридії (Microsporidia)
Balbiani, 1892
Класи
  • Dihaplophasea
  • Haplophasea
Посилання
Вікісховище: Microsporidia
Віківиди: Microsporidia
EOL: 5006395
NCBI: 6029
MB: 99056
IF: 99056
Fossilworks: 212611

Зараження деякими видами призводить до летальних наслідків, тому використовуються при біологічному контролі чисельності шкідників. Результатом зараження комах мікроспоридіями може бути паразитарна кастрація, гігантизм, зміна статті. У більшості випадків мікроспоридії повністю заповнюють клітини хазяїна і контролюють їх метаболізм і репродукцію, формуючи ксеноми.[1]

Реплікація відбувається всередині клітини хазяїна, зараженою одноклітинними спорами. Спори мають розміри 1-40 μм, таким чином мікроспоридії є одними з найменших еукаріотичних організмів. Мікроспоридії, що заражають ссавців мають розміри 1,0-4,0 μм.[2] У них також найменший серед еукаріотів геном.

Раніше мікроспоридії розглядались як клас Microsporidea типу найпростіші, підтипу Cnidospora.[3]

Морфологія
Ксеноми у глосі, утворені Glugea stephani

У мікроспоридій відсутні мітохондрії але наявні мітосоми. Також відсутні структури, необхідні для руху, джгутики. Високовитривалі спори мікроспоридій здатні виживати зовні організму хазяїна протягом кількох років. Елементи морфології спор є таксономічною ознакою. Спори більшості видів є овальними або грушовидними, але також існують паличковидні та сферичні. Окремі роди мають спори унікальної форми.

Спори мають захисну оболонку, що складається із трьох шарів:

  • Зовнішній електронно-плотний екзоспор
  • Середній, широкий і на перший погляд безструктурний ендоспор, що містить хітин
  • Внутрішня плазматична мембрана

У більшості випадків існує два тісно пов'язаних ядра, що утворюють діплокаріон; іноді є тільки одне ядро. Передня половина спори містить гарпун-подібний апарат із довгими ниткоподібними полярними нитки, які звернуті у задній половині спори. Передня частина полярних ниток оточена поляропластом і мембранними ламелами. За полярними нитка розташована задня вакуоль.[1]

Господарське значення

Захворювання, що викликаються мікроспоридіями, несуть як негативні, так і позитивні наслідки для людини. Майже 150 років відзначаються значні збитки у господарстві в наслідок епізоотий нозематозів у тутового Bombyx mori і дубового Antheraea perny шовкопрядів, а також у бджіл Apis mellifera. Крім того описані випадки масової загибелі інших безхребетних: комах-ентомофагів, опилювачів; ракоподібних — рака річкового (Astacus astacus) та крабів; молюсків — мідії їстівної (Mytilus edulus) в марикультурі. Широко поширені мікроспоридіози у риб, заражаючи у них мускулатуру (Pleistophora), мезентерій і кишечник (Glugea), репродуктивні органи (Glugea, Coccospora) і навіть центральну нервову систему (Spraguea lophii). Описані випадки масового зараження (до 70-100%) мікроспоридією Glugea takedai ікринок у горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) і сими (O. masou), що призводять до різкого падіння плодовитості цих риб. Випадки захворювання мікроспоридіозами ссавців і птахів як правило закінчуються загибеллю. Особливу проблему являють собою мікроспоридіози людини. До недавнього часу були відомі лише окремі випадки захворювання людей, зазвичай у тих, хто працював на кролячих фермах (паразит кролів — Encephalitozoon cuniculi). На даний час відомо 13 видів паразитів, що спричинюють у людей, хворих на СНІД, захворювання очей — кератит і блефарит, хронічну діарею або генералізовану міопатію з летальним кінцем.[4]

Класифікація

Протягом певного часу мікроспоридій вважали дуже примітивними еукаріотами, особливо через відсутність мітохондрій, і поміщали разом з іншими найпростішими, такими як Diplomonadida, Parabasalia і Archamoebae до примітивної групи Archezoa. Пізніші дослідження спростували ці положення. Тим не менш, мікроспоридії вважаються дуже розвиненими і спеціалізованими організмами, які просто позбавилися непотрібних функцій, оскільки вони живляться за рахунок хазяїна.[5] В цілому, спороутворюючі організми мають складну систему розмноження, як статевого так і безстатевого.

Наразі мікроспоридій відносять до грибів, або як сестринську групу грибів із загальним предком.[6][7][8][9]

Поділяються на два класи із такою систематикою:

  1. Клас: Dihaplophasea
    • Ряд: Meiodihaplophasida
      • Надродина Thelohanioidea
        • Родина Thelohaniidae
        • Родина Duboscqiidae
        • Родина Janacekiidae
        • Родина Pereziidae
        • Родина Striatosporidae
        • Родина Cylindrosporidae
      • Надродина Burenelloidea
        • Родина Burenellidae
      • Надродина Amblyosporoidae
        • Родина Amblyosporidae
    • Ряд Dissociodihaplophasida
      • Надродина Nosematoidea
        • Родина Nosematidae
        • Родина Ichthyosporidiidae
        • Родина Caudosporidae
        • Родина Pseudopleistophoridae
        • Родина Mrazekiidae
      • Надродина Culicosporoidea
        • Родина Culicosporidae
        • Родина Culicosporellidae
        • Родина Golbergiidae
        • Родина Spragueidae
      • Надродина Ovavesiculoidea
        • Родина Ovavesiculidae
        • Родина Tetramicridae
  2. Клас Haplophasea
    • РядGlugeida
    • Родина Glugeidae
    • Родина Pleistophoridae
    • Родина Encephalitozoonidae
    • Родина Abelsporidae
    • Родина Tuzetiidae
    • Родина Microfilidae
    • Родина Unikaryonidae
    • Ряд Chyridiopsida
    • Родина Chytridiopsida
    • Родина Buxtehudiidae
    • Родина Enterocytozoonidae
    • Родина Burkeidae

Натомість Воссбрінк і Дебрюнер-Воссбрінк (Vossbrinck & Debrunner-Vossbrinck) запропоновали три класи мікроспоридій, на основі середовища їх існування: Aquasporidia, Marinosporidia і Terresporidia.[10]

Див. також
  • Glugea — рід мікроспоридій, що паразитують риб
  • Nosema apis — мікроспоридії, що паразитують у бджіл

Література
  1. Ronny Larsson, Lund University (Department of Cell and Organism Biology) Cytology and taxonomy of the microsporidia Архівовано 12 вересня 2009 у Wayback Machine. 2004.
  2. Didier, ES. (Apr 2005). Microsporidiosis: an emerging and opportunistic infection in humans and animals.. Acta Trop 94 (1): 61–76. PMID 15777637. doi:10.1016/j.actatropica.2005.01.010.
  3. Corliss JO, Levine ND (1963). Establishment of the Microsporidia as a new class in the protozoan subphylum Cnidospora. The Journal of Protozoology 10 (Suppl.): 26–27.
  4. Исси И. В., Воронин В. Н., 2007. Тип Microsporidia Микроспоридии. Руководство по зоологии. РАН. Протисты. Часть 2, 994–1045.
  5. Keeling PJ, Slamovits CH (December 2004). Simplicity and Complexity of Microsporidian Genomes. Eukaryotic Cell 3 (6): 1363–9. PMC 539024. PMID 15590811. doi:10.1128/EC.3.6.1363-1369.2004.
  6. Fischer WM, Palmer JD (September 2005). Evidence from small-subunit ribosomal RNA sequences for a fungal origin of Microsporidia. Molecular Phylogenetics and Evolution 36 (3): 606–22. PMID 15923129. doi:10.1016/j.ympev.2005.03.031.
  7. Liu YJ, Hodson MC, Hall BD (2006). Loss of the flagellum happened only once in the fungal lineage: phylogenetic structure of Kingdom Fungi inferred from RNA polymerase II subunit genes. BMC Evolutionary Biology 6: 74. PMC 1599754. PMID 17010206. doi:10.1186/1471-2148-6-74.
  8. Gill EE, Fast NM (June 2006). Assessing the microsporidia-fungi relationship: Combined phylogenetic analysis of eight genes. Gene 375: 103–9. PMID 16626896. doi:10.1016/j.gene.2006.02.023.
  9. Lee SC, Corradi N, Byrnes EJ, et al. (November 2008). Microsporidia evolved from ancestral sexual fungi. Current Biology 18 (21): 1675–9. PMC 2654606. PMID 18976912. doi:10.1016/j.cub.2008.09.030.
  10. Vossbrinck CR, Debrunner-Vossbrinck BA (May 2005). Molecular phylogeny of the Microsporidia: ecological, ultrastructural and taxonomic considerations. Folia Parasitologica 52 (1–2): 131–42; discussion 130. PMID 16004372.

Посилання
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.