Найпростіші
Найпростіші (Protozoa, від дав.-гр. πρῶτος «перший» і ζῷα, форми множини ζῷον — «жива істота») — парафілетична або поліфілетична група одноклітинних або колоніальних еукаріотів, які мають гетеротрофний тип живлення. У різних системах має різний обсяг та ранг. Часто їй надають ранг царства.
? Найпростіші | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Амеба Centropyxis aculeata | ||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||
| ||||||||||
Посилання | ||||||||||
| ||||||||||
Більшість найпростіших — мікроорганізми, але деякі (наприклад, колоніальні інфузорії зоотамніуми або поодинокі спіростомуми) досягають розмірів в декілька міліметрів і добре видні неозброєним оком. Справжніх багатоклітинних форм серед найпростіших немає (за винятком загадкових Myxozoa, які, ймовірно, є тваринами).
Термін «водорості» використовують для позначення фотосинтезуючих протистів — як мікроорганізмів, так і організмів, що мають макроскопічні розміри. Проте розрізнити найпростіших і водорості іноді важко. Наприклад, водорость Dinobryon має хлоропласти та фотосинтезує, а також рухлива і використовує готові органічні речовини. Змішаний (міксотрофний) тип живлення мають також деякі євгленові, які до того ж можуть безповоротно втрачати хлоропласти.
Відкриття й дослідження
Відкриття найпростіших тварин тісно пов'язане з винайденням і вдосконаленням мікроскопа в XVII столітті голландцем з міста Делфт Антоні ван Левенгуком, який випадково виявив у краплі річкової води безліч різноманітних живих істот. 1673 року Левенгук повідомив Лондонське королівське товариство про відкритих ним «малесеньких звіряток»[1].
Найпростіших вивчає наука протозоологія.
Анатомія
Протозоа, як правило, мають розмір близько 2-200 мікрометрів; такі форми добре видно у світловий мікроскоп[2]. Деякі поодинокі і колоніальні види (великі інфузорії, радіолярії та інші) можуть досягати й кількох мм і добре видні неозброєним оком. Найбільші найпростіші зустрічаються серед морських черепашкових корененіжок: батисифон завдовжки 5 см, черепашки викопних нумулітів діаметром до 6 см, глибоководні ксенофіофори до 20 см[2][1]. Втім, усіх перерахованих організмів не завжди відносять до Protozoa[3]. Найдрібніші найпростіші (токсоплазми і піроплазміди) мають розміри 1-2 мкм.
Представники типу найпростіших мають складну морфо-функціональну організацію. Протоплазма складається з цитоплазми і ядра (іноді кількох) типової будови. В цитоплазмі містяться органоїди: рецептори дотику, рівноваги, світлочутливі, нападу та захисту (трихоцисти, кнідоцисти). Тіло більшості вкрите плазматичною мембраною — плазмалемою. У багатьох (джгутикові, інфузорії) є ще й еластична оболонка — пелікула. Деякі найпростіші мають внутрішній або зовнішній скелет (раковини, вирости). Рухаються найпростіші за допомогою тимчасових випинів протоплазми — псевдоподій (ніби-ніжок) або постійних цитоплазматичних утворів — джгутиків, війок тощо[2][1]. Лінійна швидкість пересування у різних видів досить різниться: 100 мкм/год у діатомової водорості Phaeodactylum tricornutum, 30 см/год у евглени Euglena gracilis, 1,17 м/год у динофлагеляти Gyrodinium dorsum[4].
Фізіологія
За характером живлення найпростіші — гетеротрофи (лише деякі представники джгутикових — автотрофи), живляться бактеріями, одноклітинними водоростями, іншими найпростішими, детритом. Як хижаки вони живляться одноклітинними або нитчастими водоростями, мікроскопічними грибами, іншими видами протозоа, а як мікрофаги — бактеріями і детритом. Протозоа контролюють бактерійні популяції і регулюють їх біомасу. Протозоа можуть споживати їжу шляхом ендоцитозу — наприклад, амеби оточують їжу псевдоподіями і заковтують її.
Тверда пожива надходить у тіло найпростіших через будь-яку ділянку поверхні або через клітинний рот (цитостом), перетравлюється їжа в порожнині травної вакуолі. Виділення та газообмін здійснюються за допомогою пульсуючих вакуолей (скорочується кожні 5-8 хвилин) або через цитоплазматичні мембрани. Їжа перетравлюється досить тривалий час 12-24 години[2][1]. Вакуолі виконують також функцію регуляції осмотичного тиску[2].
Розмножуються найпростіші шляхом поділу клітини (надвоє чи множинного) або пупкуванням. Відомий статевий процес — копуляція чи кон'югація[2]. Деякі особини протозоа (наприклад, інфузорій, у яких одна особина утворює чоловічі і жіночі пронуклеуси, — аналог чоловічих і жіночих гамет) можна порівняти з гермафродитами. У інших видів (наприклад, малярійного плазмодія) чоловічі гамети (мікрогамети) утворюються з одних клітин, а жіночі (макрогамети) — з інших. У деяких одноклітинних, зокрема джгутикових, розмноження може відбуватися послідовним діленням клітини без стадій росту та збільшення об'єма дочірніх клітин. Такий процес називається палінтомія.
Важливою біологічною особливістю більшості найпростіших є здатність за несприятливих умов або на перших стадіях життєвого циклу утворювати цисти[2]. Процес утворення цисти називають інцистування.
Поширення
Найпростіші поширені всесвітньо. Живуть у морях і океанах (2/3 описаних видів), прісних водоймах, в ґрунті, дуже багато паразитує в організмах тварин[2][1]. Основною умовою їх існування є волога [5]
Систематика
Протозоа — парафілетична[3] або поліфілетична (залежно від розуміння її обсягу та родинних зв'язків її складових) група. Запровадження її назви часто приписують Річарду Оуену (близько 1860 року)[6], хоча деякі автори вживали її й раніше (іноді для груп суттєво іншого обсягу)[7][8]. Раніше протозоа часто розглядали як підцарство царства тварин, тому ними займалася окрема дисципліна зоології — протозоологія. Зараз протозоа зазвичай відносять до царства протистів разом з водоростями і кількома групами грибоподібних (ооміцетами, лабіринтуломікотовими, міксоміцетами та інші) або виділяють в окреме царство. Протозоа зазвичай класифікували за способом пересування, хоча ця характеристика не відображає реальну спорідненість.
Чітких природних меж ця група не має. Різні автори включали до неї різні підгрупи, а деякі не виокремлювали її взагалі й розподіляли її вміст між іншими групами. У класифікації Ruggiero et al., 2015 (де їй надано рангу царства) вона мала такий склад[3]:
- підцарство Eozoa
- інфрацарство Euglenozoa
- тип Euglenozoa
- інфрацарство Excavata
- тип Loukozoa
- тип Metamonada
- тип Percolozoa
- інфрацарство Euglenozoa
- підцарство Sarcomastigota
- тип Amoebozoa
- тип Choanozoa
- тип Microsporidia
- тип Sulcozoa
Часто до складу Protozoa включали і інші групи, зокрема форамініфер, радіолярій, динофлагелят та інфузорій[9] (у вищезгаданій системі їх усіх включено до складу царства Chromista).
У викопному стані найпростіші відомі з докембрію (наприклад, безсумнівні рештки черепашкових амеб із ряду Arcellinida відомі вже з відкладів віком 750 млн років — тонійський період неопротерозою)[10].
Екологія
Найпростіші є важливою ланкою в ланцюгах живлення водних тварин. Як компоненти мікро- і мейофауни водних екосистем, протозоа є важливою їжею для мікроскопічних безхребетних, а також мальків риб. Екологічна роль протозоа полягає в перенесенні бактерійної і водоростевої продукції на наступні трофічні рівні[2]. Джгутиконосці — симбіонти термітів, а інфузорії — жуйних, вони допомагають хазяїнам перетравлювати целюлозу, грають виключно важливу роль в кругообігу органіки.
Значення
Велику роль відіграють у процесах самоочищення, виступають важливими біологічними індикаторами ступеня забрудненості води. Викопні найпростіші, що мають мінеральні скелети (форамініфери, радіолярії), утворили потужні товщі земної кори, чимало їх є керівними скам'янілостями, за допомогою яких визначають відносний вік осадових порід; результати вивчення розподілу викопних корененіжок у геологічних нашаруваннях широко використовують при пошуках нафти та інших корисних копалин[1]. Велике практичне значення має вивчення паразитичних найпростіших, збудників небезпечних хвороб людини і тварин (малярії, амебіазу, сонної хвороби, токсоплазмозу, піроплазмідозів, кокцидіозів)[2].
Примітки
- Хрестоматія із зоології / Упор. А. М. Охріменко, Е. В. Шухова. — 2-ге вид., доп. — К. : Радянська школа, 1988. — 272 с. ISBN 5-330-00386-5.
- Найпростіші // Українська радянська енциклопедія : у 12 т. / гол. ред. М. П. Бажан ; редкол.: О. К. Антонов та ін. — 2-ге вид. — К. : Головна редакція УРЕ, 1974–1985.
- Ruggiero M.A., Gordon D.P., Orrell T.M. et al. (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10 (4). PMC 4418965. PMID 25923521. doi:10.1371/journal.pone.0119248.
- (рос.) Масюк Н. П. Эволюционные аспекты морфологии эукариотический водорослей. — К. : Наукова думка, 1993. — 232 с.
- Біологія: навчально-методичний посібник / О. А. Біда, С. І. Дерій та ін. - 3-тє вид., - К.: Літера ЛТД, 2012. - 672 с. ISBN 978-966-178-133-6
- Protozoa // World Register of Marine Species
- Rothschild L. J. (1989). Protozoa, protista, protoctista: What's in a name?. Journal of the History of Biology 22 (2): 277–305. doi:10.1007/BF00139515.
- Карпов С. А. Строение клетки протистов / отв. ред. А.А. Добровольский. — Санкт-Петербург : ТЕССА, 2001. — С. 11. — ISBN 5-94086-010-9.
- Cavalier-Smith T. (1998). A revised six-kingdom system of life. Biological Reviews 73 (3): 203–266. PMID 9809012. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x.
- Lahr D.J.G., Grant J., Nguyen T. et al. (2011). Comprehensive Phylogenetic Reconstruction of Amoebozoa Based on Concatenated Analyses of SSU-rDNA and Actin Genes. PLoS ONE 6 (7). PMID 21829512. doi:10.1371/journal.pone.0022780. Архів оригіналу за 10 грудня 2016. Процитовано 1 липня 2016.
Література
- (рос.) Маркевич А. П. Проблема происхождения простейших (Protozoa). К., 1954.
- (рос.) Догель В. А., Полянский Ю. И., Хейсин Е. М. Общая протозоология. М.—Л., 1962.
- (рос.) Жизнь животных, т. 1. М., 1968.
- (рос.) Определитель фауны Черного и Азовского морей, т. 1. К., 1968.