Lokiarchaeota

Було проведено метагеномний аналіз зразків, зібраних у 2010 році в Атлантичному океані поруч з гідротермальних джерелом Замок Локі. Перед цим було показано наявність в зразках великої кількості нових груп архей[2][3]. Через низьку щільності клітин у зразку вийшла послідовність генів що відбувається не від ізольованої клітини, а є комбінацією генетичних фрагментів[4]. В результаті було зібрано на 92 % повний геном, що надмірний в 1,4 рази, який привласнили роду Lokiarchaeum. Хоча метагеномний аналіз показав наявність генома цього організму у зразку, сам організм не було культивовано[1].

Виділення нового типу Lokiarchaeota було запропоновано за допомогою філогенетичного аналізу, в якому розглядалася низка висококонсервативних білоккодуючих генів[1]. Хоча тип отримав свою назву на честь гідротермального джерела, з якого був узятий зразок, воно також відсилає до давньоскандинавського бога Локі[4]. У літературі бог Локі постає складною, суперечливою і двоїстою фігурою, що викликає масу суперечок у фахівців з міфології[5], за аналогією з набираючими оборот дебатами про походження еукаріот[6].

Геном Lokiarchaeum включає 5381 білок-кодуюючого гена. З них 32 % не відповідають будь-який відомий білок, 26 % близько нагадують білки архей, а 29 % відповідають бактеріальним білкам. Цей результат пояснюються тим, що, по-перше, білки, що належать новому типу архей, що має мало близьких родичів або позбавленому їх зовсім, складно віднести до правильного домену, і, по-друге, попередні дослідження показали наявність значного горизонтального перенесення генів між бактеріями і археями. Невелика, але важлива частка білків (175, 3,3 %) найближче стоять до білків еукаріот. Ряд даних вказує на те, що ці білки з'явилися в зразку не через забруднення еукариотичними клітинами, а належать саме Lokiarchaeum. По-перше, гени, схожі на еукаріотичні, завжди були фланковані (оточені) прокариотичними генами; по-друге, ці гени були присутні у зразку у величезних кількостях, у той час як справжня еукаріотична ДНК там виявлена ​​лише в кількостях слідів, а характерні для еукаріот гени 18S рРНК зовсім не знайдені; по-третє, попередній філогенетичний аналіз показав, що ці гени відділилися ще на самому початку древа еукаріот[1].

У еукаріот аналогічні білки беруть участь в деформації клітинної мембрани, підтримки форми клітини, а також входять до складу динамічного білкового цитоскелету. У зв'язку з цим передбачається, що у Lokiarchaeum можуть бути присутніми вищеперелічені риси, зокрема, цитоскелет. Інший білок, загальний для еукаріот і Lokiarchaeum — актин — необхідний для фагоцитозу в еукаріот [4], тобто активного поглинання харчових часток. Здатність до фагоцитозу могла полегшити ендосимбіотичній появі мітохондрій, наявність яких служить одним з ключових відмінностей прокаріот і еукаріот, а також хлоропластів. Крім актину у Lokiarchaeum були виявлені інші важливі еукаріотичні білків: малі ГТФази Ras, комплекс генів ESCRT, необхідний для вигинів мембрани і відгалуження везикул від неї і роботи убіквітин — опосередкованої системи деградації білка, характерною для еукаріот. Рибосоми Lokiarchaeum стоять ближче до рибосом еукаріот, ніж будь-які інші прокаріотичні рибосоми, зокрема, з прокаріот тільки у Lokiarchaeum є еукаріотичний рибосомний білок L22e[1].

Класичне тридомне дерево (ліворуч) і двудомне, або еоцитне (праворуч)

Порівняльний аналіз генома Lokiarchaeum з іншими геномами дав можливість побудувати філогенетичне дерево, яке показало монофілію таксона, до якого увійшли еукаріоти і Lokiarchaeota, підтверджуючи еоцитну гіпотезу походження еукаріот (тобто від архей-господарів, що придбали мітохондрії в ході ендосимбіозу)[7][8][9]. Набір мембранно-пов'язаних функцій Lokiarchaeum дозволяє припустити, що загальний предок еукаріот міг займати проміжне положення між прокаріотами, позбавлених внутрішньоклітинних елементів, і еукаріотами, чиї клітини містять безліч різних органел[1].

Тридоменнна система, запропонована Карлом Воузом, ділить клітинне життя на три домени: археї, бактерії і еукаріоти. Останні характеризуються великими, складно влаштованими клітинами з оточеними подвійною мембраною ядрами, що містять генетичний апарат клітини, і синтезуючими ATФ мітохондріями. Найдавнішими формами життя вважаються бактерії і археї[10], оскільки найстаріші викопні породи, що містять ознаки ліпідів архей, мають вік до 3,8 млрд років[11]. Поява еукаріотів, до яких належать найскладніше влаштовані клітини і всі справжні багатоклітинні організми, відбулася від 1,6 до 2,1 млрд років тому[12]. Хоча еволюція еукаріот має надзвичайно велике значення, досі не було відомо ніяких проміжних форм між про- і еукаріотів. У зв'язку з цим відкриття Lokiarchaeum, що володіє багатьма, але не всіма рисами еукаріот, є доказом наявності переходу від архей до еукаріотів[13]. У такому випадку за правилами кладистики еукаріоти можуть розглядатися як підгрупа архей, а класичне тридоменнне дерево життя перетворюється на дводоменнне (еоцитне)[1].

Lokiarchaeota й еукаріоти ймовірно мають спільного предка та розійшлися приблизно 2 млрд років тому. Цей передбачуваний предок мав деякі необхідні «стартові» гени, які зробили можливим подальше ускладнення клітин. Безпосередньо з цього загального предка і почалася еволюція еукаріот[4].

На початку 2020 року японські дослідники повідомили, що їм вдалося виділити з глибоководних мікробіологічних зразків групу прокаріотів, серед яких був організм з клади Lokiarchaeota. Цей організм отримав назву Prometheoarchaeum syntrophicum та виявився синтрофом, що співіснує з бактерією Halodesulfovibrio та метаногенною евріархеотою Methanogenium. Prometheoarchaeum syntrophicum зростає дуже повільно, тому отримати потрібну кількість клітин для дослідження біохімічних, клітинних та фізіологічних особливостей вдалося лише після 7 років культивування. Внутрішня структура клітини в цих архей виявилася дуже простою, тоді як позаклітинні структури є різноманітними.[14]

• Марков А. Новооткрытый микроб заполняет брешь между прокариотами и эукариотами
• Spang Anja, Saw Jimmy H., Jørgensen Steffen L., Zaremba-Niedzwiedzka Katarzyna, Martijn Joran, Lind Anders E., van Eijk Roel, Schleper Christa, Lionel Guy & Thijs J. G. Ettema. Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes // Nature. — Published online 06 May 2015.
• Embley T. Martin & Tom A. Williams. Steps on the road to eukaryotes // Nature. Published online 06 May 2015.