Аялон (печера)

Прохід на верхньому рівні печери

Печера Аялон розташована на висоті від 11,30 до 49 м над рівнем моря і займає площу 100 × 140 м. Вона являє собою систему вузьких, частково вертикальних, коридорів загальною протяжністю 2780 м[15], що утворюють два основних поверхи. Вузькі ходи, що перетинаються один з одним на зразок лабіринту і мають круглі або еліптичні перерізи діаметром від 0,30 до 1,4 м формують верхній поверх печери, розташований на висоті від 40 до 49 м над рівнем моря. Загальна довжина проходів на верхньому поверсі, частково зруйнованих або заповнених глиною, досягає майже 2000 м, що становить близько трьох чвертей загальної довжини печери[16]. Частину стін покриває кальцит, який в деяких місцях повністю або на більшій частині перерізу перекриває трубоподібні проходи[17]. Нижній поверх печери розташований на висоті від 11,30 до 32 м над рівнем моря і з'єднаний з верхнім поверхом вертикальними колодязями. Через обвали, більш часті порівняно з верхнім поверхом, деякі ділянки стали непрохідними[18]. Проходи на нижньому поверсі ширші, порівняно з верхнім[2].

На нижньому поверсі печери розташовано три гроти[2]. Найбільший грот міститься приблизно за 200 м від входу до печери, його висота становить більш як 30 м, діаметр — 40 м[18]. Стіни грота покриті кристалами кальциту, які утворюють у нижній частині 5-сантиметровий товстий шар, що тоншає в напрямку до вершини. Над цим залом розташовується шар корінної породи товщиною близько 30 м[19]. І хоча сам зал поки не впав, розрахунки показують його низьку стійкість[20]. Цей висновок підтверджується тим фактом, що з моменту утворення печери частина стелі в камерах завалилася, і деякі проходи заблоковано уламковим матеріалом або мають деформовано-зміщені стіни і стелю[21]. Частину грота займає підземне озеро глибиною 4 м, в якому солоність ґрунтових вод поєднується з високим вмістом сірководню[22][23].

Печера Аялон. Великий грот з печерним озером на передньому плані і скупчення уламкового матеріалу від стародавнього обвалу на задньому плані зліва

Печера входить до складу водоносного горизонту Яркон-Танінім — головного резервуара прісної води в Ізраїлі[24]. Він живиться опадами, в гірських районах Західного берега річки Йордан і проходить уздовж східного краю ізраїльської прибережної рівнини від гори Кармель на півночі і до Беер-Шеви на півдні. Водоносний горизонт отримав свою назву від двох джерел живлення — річки Яркон, що живиться від прісних джерел, і Танінім, яка несе солоні води[25]. Хоча він використовується і вивчається вже протягом майже століття, його точна структура залишається невідомою[26]. Достовірно відомо, що він складається з двох ізольованих один від одного шарів товщиною 350 м кожен, однак їх часто розглядають разом як один водоносний горизонт товщиною від 700 до 1000 м[27].

Через інтенсивний водозабір водоносний горизонт перебуває під загрозою виснаження[21][28]. Забір води Ізраїлем перевищує можливості його природного поповнення, тому, починаючи від 1950 року, рівень ґрунтових вод постійно знижується, що в свою чергу призводить до збільшення їхньої солоності[25][29]. Ще однією загрозою для водоносного горизонту є надходження нітратів із неочищених стічних вод як в Ізраїлі, так і на Західному березі річки Йордан[30].

Кар'єр з печерою Аялон лежить у центрі сольової аномалії Аялона — зони поширення ґрунтових вод із підвищеним рівнем солоності площею 200 км²[26]. Сірко- і солевмісні ґрунтові води виявлено в регіоні 1932 року, а пізніше численні пробурені в зону підземних вод свердловини показали воду з незвичайно високим рівнем солоності[31]. Можливими причинами появи сольової аномалії геологи називають вимивання з гірських порід мінеральних солей, а також надходження з поверхні добрив[32][33]. Аналіз температури води, вмісту мінеральних речовин і концентрації сірководню у воді пробурених в районі кар'єра Nesher і його околицях 68 свердловин показав, що сольова аномалія Аялона насправді живиться термальними джерелами[34]. За кілька тижнів до відкриття печери вийшла підсумкова стаття про результати вивчення водних джерел, де дослідники припускали наявність у цьому районі великих підземних порожнин, які можуть становити небезпеку під час будівництва та розробки кар'єрів.

На дні озера в печері були виявлені каррові гребінці, походження яких пов'язане з потоками води, що витікає з озера[21]. Згідно з аналізом, у глибинних шарах озера температура води коливається від 28,5 до 30 °C, вміст сірководню — 4,5 ‰, рн — 6,8, солоність — від 490 до 1300 мг/л хлориду[35]. Нижче глибини 1 м вода в озері безкиснева[22]. Шар сірчистої термальної води накладається на теплу поверхневу воду з температурою близько 25 °C, її властивості точно відповідають навколишній ґрунтовій воді, і саме в ній мешкають ракоподібні з печерної фауни[36].

Печера Аялон являє собою карстову порожнину в породі верхньо-крейдяного періоду[15]. Вона утворилася кілька мільйонів років тому внаслідок надходження в цей район солоної і сірчистої термальної води, яка змішалася з місцевими ґрунтовими водами, які в свою чергу вже встигли створити систему тріщин у породі[37]. Печера Аялон за механізмом утворення аналогічна печері Зала свічок в Італії та печері Мовіле в Румунії. Такі печери утворюються, коли виділений з термальної води сірководень взаємодіє з розчиненим киснем у навколишньому середовищі, або його окислюють мікроби до стану сульфатної кислоти[38][39]. Утворена таким чином сульфатна кислота реагує з навколишнім вапняком і розкладає його на гіпс і карбонатну кислоту:

${\displaystyle \mathrm {{\text{(1)}}\quad H_{2}S\ +2\ O_{2}\longrightarrow \ H_{2}SO_{4}} }$

${\displaystyle \mathrm {{\text{(2)}}\quad CaCO_{3}\ +\ H_{2}SO_{4}\longrightarrow \ CaSO_{4}+\ H_{2}CO_{3}} }$[38]

Подібна хімічна реакція з різним ступенем ефективності може протікати в результаті життєдіяльності (метаболізму) бактерій, але з іншими початковими хімічними елементами[40]. У цих реакціях використовується сірка, кисень, вуглець і азот, причому деякі з цих реакцій своїм кінцевим результатом утворюють агресивні кислоти, які розчиняють вапняк.

Ще кілька десятиліть тому нижній рівень печери був затопленим[41]. Хімічний склад води, характер печерних стін і знайдені зразки мікрофауни свідчать про те, що процес розвитку печери триває.

До відкриття печера Аялон була повністю ізольована від зовнішнього світу протягом мільйонів років[42] (вапняковий шар породи в десятки метрів завтовшки не давав можливості для проникнення в неї з поверхні води і органічних матеріалів), і в цих умовах у ній сформувалася унікальна екосистема[43]. Температура повітря в більшості ділянок печери коливається в межах від 26 до 28 °C з вологістю повітря більше 94 %[15]. На нижньому поверсі печери атмосфера характеризується підвищеним вмістом сірководню[44].

Організми, що живуть у печері, постійно залежать від тепла, що виділяється біомасою хемоавтотрофних бактерій[45]. Бактерії (такі, наприклад, як рід Beggiatoa) отримують енергію від наявного у воді сірководню, а також використовують розчинений у воді діоксид вуглецю для формування біомаси[46][47]. Для аеробних організмів сірководень і сульфіди токсичні, вони викликають зв'язування кисню і гіпоксію[48]. Таким чином, вищі організми повинні мати пристосування для життя у багатому сполуками сірки середовищі[49][50]. До таких пристосувань належать, наприклад, використання кисень-зв'язувальних білків для транспортування і зберігання кисню в організмі або ендосимбіоз із бактеріями, що окислюють сірку[51].

Такі екосистеми в глобальному масштабі дуже рідкісні, в Ізраїлі таку екосистему вперше описано 1968 року в джерелі En Nur біля села Табга на озері Кінерет, але детальне її вивчення не проводилось[52][53]. У цьому джерелі 1909 року жив тільки рак Typhlocaris Galilea разом з Tethysbaena relicta, згодом з'ясувалося, що вони мають близьких родичів у печері Аялон[54]. І тільки подальші дослідження в печерах Зала свічок і Мовіле в 1990-х роках, привели до усвідомлення факту, що підземні екосистеми можуть існувати на основі хемоавтотрофних бактерій[55].

Як правило, печери бідні видами живих істот порівняно з поверхнею Землі[56]. Печери з високим рівнем біорізноманіття містяться в карстових районах, проникають у зону ґрунтових вод (фреатична зона), мають велику кількість органічної речовини (наприклад, хемоавтотрофного походження) і велику довжину. Печера Аялон поєднує в собі всі ці фактори. Більшість хемоавтотрофних колоній створюють основу для існування складних спільнот живих організмів і великого різноманіття безхребетних[57][58]. Особливого значення печері Аялон додає той факт, що в її повністю ізольованій від зовнішнього світу і цілком заснованій на хемосинтезі екосистемі співіснували разом водні та наземні види живих істот[59].

Незабаром після відкриття печеру вивчили співробітники Єврейського університету в Єрусалимі[60]. Вони виявили в солоній воді печерного озера різних бактерій, найпростіших і 4 види ракоподібних[61]. Частина озерних ракоподібних виявилася морського, а частина — прісноводного походження. В сухій частині нижнього поверху печери, але в поблизу від підземного озера виявлено 4 види наземних безхребетних. Серед них знайдено, за різними даними, від 20 до 32 мертвих зразків сліпого скорпіона Akrav israchanani і псевдоскорпіона Ayyalonia dimentmani[62][63].

Для визначення розміру підземної екосистеми за межами печери Аялон у свердловинах, зроблених для пониження ґрунтових вод у кар'єрі, старих колодязях водного департаменту, покинутих свердловинах і ставках у радіусі кількох сотень метрів від печери проводилися спеціальні дослідження[64].

Akrav israchanani, сухий екзоскелет

Троглофільні скорпіони, як правило, зустрічаються тільки в тропіках[72]. Тому знахідка підземних скорпіонів поза тропіками в Ізраїлі здивувала вчених[73]. За однією з гіпотез, скорпіони поряд з печерними ракоподібними є залишками реліктової фауни часів тропічного океану Тетіс. За іншою гіпотезою, вони є частиною самостійної підземної екосистеми, яка склалася незалежно від наземного життя[74]. Нарешті, за третьою гіпотезою передбачається, що скорпіони не розвивалися разом з підземними ракоподібними, а заселили печеру значно пізніше.

Typhlocaris ayyaloni найбільші істоти печери

ракоподібні Typhlocaris ayyaloni і Tethysbaena ophelicola мають в Ізраїлі близькоспоріднені види. Typhlocaris galilea мешкає в одному містечку на Галілейському морі. Tethysbaena relicta також відома тільки кількома місцями проживання у підземних водах під долиною річки Йордан. Ця підземна система не має прямого зв'язку з водоносним горизонтом Яркон-Танінім і печерою Аялон. Вчені припускають, що обидва зазначені види ракоподібних сформувалися в Йорданській рифтовій долині, а їхню популяцію в печері Аялон ізольовано ще в давні часи[75]. Два види роду Metacyclops представлені в печерному озері в дуже різних кількостях. З виду Metacyclops subdolus знайдено кілька дорослих і молодих особин, а Metacyclops longimaxillis присутній у дуже великій кількості у всіх вікових групах[69]. Metacyclops longimaxillis краще від інших видів пристосувався до високої температури і підвищеного вмісту солі і сірки в печерному озері і тому представлений численною популяцією.

Tethysbaena ophelicola, самка з інкубаційною сумкою

Metacyclops subdolus знайдено в свердловинах у околицях печери і в наземному басейні, що живиться підземними водами[76]. Те саме стосується й Typhlocaris ayyaloni: хоча сотні дорослих особин і знайдено в підземному озері печери, але там не виявлено самиць з ікринками або молодих особин[77]. Цей вид також виявлено у свердловинах за межами печери. Передбачається, що він проникає в печери через ґрунтові води в активному пошуку їжі або поширюється за сприятливих умов у водних джерелах за межами печери[69][78].

В інших місцях проживання в Ізраїлі ендемічних ракоподібних (наприклад, у джерелі Ель-Нур у села Табга) виявлено та описано декілька видів нематод[79], равликів[80] і малощетинкових кільчастих червів. У печері Аялон зазначених груп живих організмів не виявлено, проте в глинистому ґрунті колись затопленої частини печери виявлено нірки, які можуть бути результатом діяльності будь-якого з цих видів тварин[81].

Екосистема печери Аялон заснована на біомасі, виробленій великою кількістю сіркобактерій[23][82]. Від 40 до 100 % поверхні печерного озера вкрито дрейфуючими матами бактерій, береги озера також вкриті ними[22][67]. Бактеріальний газон складається переважно з Beggiatoa — ниткоподібних бактерій, у вакуолях яких є сірка[54]. На бактеріальних матах утворюються кристали кальциту, і, якщо мати перевищують через це критичну масу, то вони осідають на дно озера[61]. Що стосується нижньої частини озера, то там не знайдено залишків бактеріальних матів: до кінця неясно, з'являться ці мати на глибині пізніше, чи кальцит і бактеріальні мати розчиняються в глибших шарах води. Також у печері знайдено бактерій та інших найпростіших — багато інфузорій і амебозої. До 2013 року і бактерії, і найпростіші фауни печери Аялон ретельно досліджено[83].

Tethysbaena ophelicola, напівдоросла особина. Наповнений бактеріями кишківник виділяється на світлі

Перше вивчення хемоавтотрофних бактерій із сірчаних джерел провів 1880 році С. М. Виноградський[84]. Протягом наступних століть вивчення таких мікроорганізмів було ускладнене тим, що вони є мікроскопічно малими і найхарактерніші хемоавтотрофні бактерії не можуть культивуватися в лабораторних умовах. Тільки генетичний аналіз дозволив провести точну ідентифікацію знайдених бактерій, а ізотопні дослідження бактеріальних скупчень, зразків повітря, води і гірської породи допомогли з'ясувати механізми та суть обмінних процесів. Виявилося, що в раніше вивчених печерах бактеріальна фауна має складний характер і складається з зелених сіркобактерій, гамма-протеобактерій) та епсилон-протеобактерій[85]. Вичерпне дослідження всієї бактеріальної фауни і пов'язаних з нею біогеохімічних циклів у цих печерах досі триває.

Ізотопне вивчення скорпіонів у печері Аялон дало значення PDB близько -0,36 ‰[74]. Живлення донних організмів від нормальної атмосфери дає значення цього показника від -0,25 до -0,18 ‰, а різниця в даному випадку показує живлення скорпіонів на органічному матеріалі з печери[86]. Ізотопний підпис кисню і вуглецю в бактеріях і вищих організмах печери показав, що бактерії є джерелом енергії для всієї екосистеми печери[87][88].

Дослідження кишечника численних видів ракоподібних (особливо Tethysbaena ophelicola) показало, що вони буквально напхані бактеріальними клітинами[43]. Вивчення вмісту кишечника 2 зразків типу Typhlocaris ayyaloni показало, що вони теж мають у своєму складі бактерій безпосередньо з бактеріального газону і харчуються дрібними ракоподібними типу Tethysbaena ophelicola[89]. Поки не ясно, чи є це простим використанням їжі, чи ракоподібні з бактеріями підтримують ендосимбіотичні відносини.

З приводу подальшого розвитку харчового ланцюга (або водних і наземних харчових ланцюгів) існує кілька гіпотез[59]. Так, наявні у великій кількості Metacyclops longimaxillis і Tethysbaena ophelicola є постійними мешканцями печерного озера і споживачами бактерій на вершині харчового ланцюжка[90]. Однак Typhlocaris ayyaloni і Metacyclops subdolus фактично живуть в інших районах підземних ґрунтових вод і навідуються в озеро печери Аялон тільки в пошуках їжі. Що стосується стигобіонтів, то Typhlocaris ayyaloni, без сумніву, перебуває в кінці харчового ланцюга.

Що стосується наземних мешканців печер, то ногохвістки Troglopedetes sp. розглядаються як головні рослиноїдні (первинні споживачі) і харчуються бактеріями безпосередньо з берега озера і з бактеріальних матів, що плавають на поверхні[63][91]. Вони, в свою чергу, є джерелом їжі для хижих псевдоскорпіонів. Вивчення біології та екології Akrav israchanani було вже неможливим, але інші печерні скорпіони є найважливими хижаками в цій екосистемі[92][93].

Рідкісність таких екосистем, як печера Аялон, високий ступінь біологічного різноманіття і висока частка ендемічних видів флори в ній уже викликали вимогу вжити заходів щодо їх негайного захисту. Навіть випадкове відкриття доступу до печери призвело до порушення біому[94]. Знано більший вплив має зниження рівня ґрунтових вод через надмірний забір води з водоносного горизонту[95]. В області печери Аялон від 1951 року пониження рівня ґрунтових вод склало 13 м[31]. Як наслідок, площа печерного озера зменшилася з приблизно 4000 до 400 квадратних метрів, і більшість районів озера все ще перебуває в процесі падіння рівня води і формування сухих підземних проходів і порожнин[41].

Скорочення нижньої ланки біомаси через зменшення місць проживання вважають потенційною причиною зникнення скорпіона Akrav israchanani, який був уразливим через своє положення в кінці харчового ланцюга[82][96]. Тоді ж було відзначено, що більшість із загиблих скорпіонів знайдено на стінах печери на кілька метрів вище від нинішнього рівня води[63]. Положення мертвих скорпіонів і порівняні з реконструйованим рівнем води в печері дозволило виявити, що Akrav israchanani вимер у період від 1960 до 1991 року[97]. Гіпотеза про поступове вимирання, однак, суперечить знайденим мертвим екземплярам, оскільки скорпіони на нестачу продовольства реагують канібалізмом. Їх загибель намагаються пояснити раптовою катастрофічною подією, такою як викиди в атмосферу печери значних кількостей сірководню, однак це не пояснює виживання у печері псевдоскорпіонів і ногохвісток[98].

У жовтні 2010 року рівень ґрунтових вод досяг у печері Аялон історичного мінімуму — близько 11,30 м над рівнем моря. Таким чином, печерне озеро перебуває на межі повного осушення, а отже, бактеріальним матам на поверхні води немає більше місця. Навіть якщо ще існують під землею контактні поверхні між термальною водою печери (джерелом енергії для хемоавтотрофних бактерій) з ґрунтовими водами, перед наземними тваринами в печері Аялон постала загроза вимирання[97].

Зразу ж після відкриття печери Аялон відбулася зустріч між власником кар'єра підприємством «Нешер Ізраїль» та Ізраїльським міністерством інфраструктури для обговорення спільних заходів щодо убезпечення та збереження печери[19]. Як пояснив власник кар'єра, його компанія, незалежно від можливих збитків, зацікавлена в збереженні печери і її екосистеми[99]. В цілях збереження печери як природної пам'ятки область навколо печери має залишатися незайманою, тоді як навколо неї планується подальший видобуток корисних копалин у кар'єрі трапецієподібної форми[100].

Екосистема печери стикається з високим ризиком потрапляння в печеру зовнішніх тварин, доступ яких на ранній стадії виявився можливим через пробиття отвору[101]. Його краї й утворені під час попередніх пробних бурінь отвори заповнено поліуретановою піною. Однак павуки, що мешкають у печері, мабуть, були принесені в печеру з надземної фауни повітряними потоками через отвори в землі[63]. Попри всі зусилля зі збереження карстового явища печера Аялон, над печерною екосистемою досі нависає загроза. Шар скелі над печерою зрубано наполовину; також у скельному покриві над печерою внаслідок видобутку корисних копалин утворилися тріщини. Це збільшує небезпеку потрапляння в печеру надземних організмів, що може порушити крихку систему і далі знищити окремі елементи фауни[102].

У Червоному списку видів, що зникають, МСОП тільки вид Typhlocaris ayyaloni класифікується як такий, що перебуває «під загрозою зникнення». Включення до цієї категорії обґрунтовується невеликою кількістю місць проживання і спостережуваним погіршенням середовища проживання. Інші види печери Аялон у виданні 2013 року не згадано[103].

Закон Ізраїлю про охорону природи від 1998 року (стаття 33 (а) Закону 5758-1998) уповноважує міністра з охорони навколишнього середовища прийняти постанову про охоронювані природні товари (охоронювані природні активи), які також перебувають за межами спеціально відведених місць зі збереження охоронюваних видів[104]. 2005 року прийнято Указ про охорону природи (Декларація про національні парки, заповідники, національні місця і пам'ятні місця проголошення (охоронювані природні активи), 5765-2005), який визначає численні види тварин і рослин, скам'янілості і геологічні формації і ґрунтується на описі хребетних і рослин з ізраїльської Червоної книги[105]. З типів живих істот печери Аялон тільки рід Typhlocaris згадується за назвою.