Bombini

Форма голови з довгими щоками і збиральним апаратом на гомілках задніх ніг самок відразу вирізняють Bombini. За винятком паразитичних видів, триба представлена примітивними еусоціальними видами. Триба Bombini морфологічно одноманітна в порівнянні з Euglossini і, особливо, Meliponini. Тим не менш, спостерігається цікава різноманітність в кількох структурах, особливо в геніталіях самців, яйцекладі самок, і мандибулах. Велика частка таксономічних ознак групи ґрунтується на геніталіях самців. Серед Bombini зустрічаються середніх (довжиною 9 мм) та дуже великих (довжиною 22 мм) розмірів, волохаті бджоли, проте старі і частково безволосі особини іноді нагадують Anthophorini або Eucerini. Кігтики самок широко розставлені, аролії справжні але малі, на гомілках задніх ніг присутні шпори. За винятком соціальних паразитів, гомілка та перший членик лапки задніх ніг самки — засновниці та робочих особин подібні до робочих бджіл Apini. Джгутик також подібний до Apis. Крила мають повне жилкування. Радіальна комірка дещо довша, ніж відстань від її вершини до вершини крила. Птеростигма мала, загалом трохи довша ніж престигма, радіальна жилка виходить з радіальної комірки, що є прямою або ввігнутою. На задньому крилі відсутня югальна лопать. Восьмий метасомальний стерніт (S8) самця добре розвинений і склеротизований та має серединний відросток, що вкритий волосками. Диск стерніту не потовщений. Геніталії самців також склеротизовані з різноманітними гонобазами. Гонококсит великий і підтримує короткий і широкий гоностиль з ріноманітними утворами, що різняться у різних видів і широку, волохату вользеллу, що досягає вершини гоностиля, або перевищує його, а також виходить далеко у напрямку до основи гонококсита на нижній поверхні[3].

Мандибули самок на вершині зрізані або заокруглені. Нижній бік біля вершинного краю утворює кут біля вершини або зуб. Цей зуб іноді більш виражений і зубоподібний з невеликою виїмкою або розрізом в ньому над крайом. На зовнішній поверхні мандибул розташовані кілевидні гребені.

Личинка має невеликі загострені дорзолатеральні горбки на грудних сегментах. Мандибули дуже склеротизовані, їх вершини дещо зазубрені або плавно заокруглені, різко загострені в підроду Psithyrus, і мають невеликий передвершинний зуб на верхньому краю і велику верхівкову виїмку на внутрішній поверхні[3].

Джмелі є тваринами-макросматиками, тобто мають сильно розвинений нюховий апарат. Сприйняття запахів здійснюється дистантними хеморецепторами, які у джмелів представлені різноманітними нюховими сенсили, розташованими на антенах.

Джмелі як слідові феромони використовують виділення мандибулярних залоз, такі, як транс-2,3-дигідрофарнезол і його ацетат, які застосовуються для розмітки території та приваблюють як самців, так і самок[5].

Імаго джмелів володіють двома типами органів зору: фасеткові або складні очі та дорсальні, або прості вічка.

В фасеткових очах джмелів наявні три типи фоторецепторів із специфічними опсинами, тобто трихроматична система кольорового зору, що є рідкістю серед комах. Наприклад, у джмеля Bombus distinguendus перший тип фоторецепторів має найбільшу чутливість до ультрафіолетового світла з довжиною хвилі 365 нм, пік чутливості другого типу фоторецепторів припадає на синій колір з довжиною хвилі 440—450 нм, а пік чутливості третього типу фоторецепторів припадає на зелений колір з довжиною хвилі 540—550 нм. Варто відзначити, що джмелі можуть бачити на квітках ультрафіолетові малюнки, приховані від погляду людини.

Для джмелів характерна найбільша швидкість сприйняття зорової інформації. В джмеля Bombus terrestris dalmatinus (його «зелені фоторецептори», що визначають ахроматичну швидкісну детекцію руху, працюють приблизно на третину швидше двох інших типів) швидкість сприйняття зорової інформації вдвічі більша за людську[6].

В Bombus на лобно-тім'яній поверхні голови розташовані три дорсальні вічка, що відповідають окремим фоторецепторам. Основна функція дорсальних вічок полягає в оцінці абсолютної освітленості та її змін.

Отруйний апарат джмелів утворений кислою (з унікальною для триби розгалуженою будовою) та лужною залозами, що є видозміненими придатковими залозами яйцекладу і складно побудованим жалом, що є видозміненим яйцекладом та резервуара отруйного апарату. Таким чином отруйний апарат джмелів є прерогативою самок (фертильних і стерильних). Жало джмелів на відміну від медоносної бджоли позбавлене щербин, що дозволяє їм багаторазово жалити ворога[7].

Отруйний апарат джмеля-чесальника (Bombus distinguendus)

При вжаленні джмелями спостерігається симптоматика, подібна до отруєння бджолиною отрутою: біль, набряк. Значна небезпека при поодиноких ужалениях не спостерігається, за винятком можливості розвитку алергічної реакції[8].

В експерименті на кішках і щурах отрута земляного джмеля (Bombus terrestris) у дозі 100 мкг/кг при внутрішньовенному введенні викликає гіпотенгзивну реакцію, яка блокується атропіном і димедролом. У більш високих дозах (500 мкг/кг) отрута викликає порушення в діяльності серця. На перфузованому ізольованому серці жаби показано, що вона в концентраціях 10⁻⁸—10⁻⁷ г/мл володіє вираженою кардіотропною дією[10].

Путресцин

Цей біогенний амін (в хребетних) утворюється при гнитті білкових речовин під впливом декарбоксилаз деяких бактерій[11]. Летальна доза путресцину: для щура і кролика 1г/кг (підшкірно), для кролика 1,6 г/кг (перорально). Токсична дія путресцину проявляється в рухових парезах, судомах, уповільненні і аритмії пульсу, падіння кров'яного тиску і температури[12].

Путресцин є важливим компонентом рибосом та, ймовірно, залучений до утворення містків між різними ділянками цукровофосфатного остову рРНК[13].

В наших широтах джмелина сім'я існує один сезон. Восени матка, самці та робочі особини гинуть, а зимують лише молоді запліднені самки. Самки, що прокинулися після зимівлі мають слаборозвинені оварії, а тому певний час (до кількох тижнів) вони посилено живляться (за цей час рівень ювенільного гормону в їх гемолімфі підвищується та завершується розвиток оваріїв). У дозрілих самок проявляється гніздобудівельний інстинкт і вони починають шукати місце для гнізда[15].

Місце гніздування в джмелів є видоспецифічним — одні види будують гнізда в товщі ґрунту, інші на його поверхні або над ним. Деякі види, наприклад Bombus soroeensis (Fabricius,1777), характеризуються високою пластичністю щодо місця гніздування. При будуванні гнізда самки-засновниці не збирають гніздовий матеріал, використовуючи наявні в обраних місцях мох, сухі листки і стебла трав, деревна потерть, волосини тварин чи пух птахів, та не викопують ходи та порожнини в ґрунті, ця спільна риса для всіх представників родини Apidae відокремлює їх від споріднених антофорид (Anthophoridae), а натомість використовують покинуті нори дрібних ссавців, порожнини під коренями дерев, невеличкі ямки на поверхні ґрунту, трухляві пні, старі гнізда птахів, деревні дупла, шпаківні тощо У видів, які гніздяться на поверхні ґрунту, гніздо має форму напівсфери, тоді як форма підземних гнізд залежить від порожнини, в якій вони розміщені та зазвичай прикривають зверху гніздо спеціальним восковим куполом. Вхідний отвір самка-засновниця робить внизу однієї зі стінок, біля дна гнізда[2][15].

Посередині дна гнізда самка-засновниця формує першу виводкову камеру, а ближче до виходу восковий горщик, призначений для запасання меду. Розташувавшись на виводковій камері, головою до горщика, щоб надалі живитися з нього (запасів у горщику вистачає на добу), вона присупає до інкубації потомства за рахунок розігрівання власного тіла, завдяки швидкому скороченню крилових м'язів та інтенсивному обміну гемолімфи між середньогруддю і задньогруддю, і переривається лише під час вильоту для живлення. До появи робочих особин температура в гнізді коливається, адже одна самка-засновниця не здатна підтримувати її постійно. Наприклад, в гніздах B. terrestris діапазон коливання температури складає від 11 до 37 °C. Після вилуплення личинок, що відбувається за 3-5 днів з початку інкубації, самка-засновниця починає підгодовувати їх пилком та нектаром через тимчасовий отвір, який вона прогризає мандибулами в стінці виводкової камери. Закінчивши живлення, яке триває від 6 до 14 днів і залежить від умов навколишнього середовища, личинки плетуть кокони. Самка обгризає віск з коконів та споруджує з нього виводкову камеру[15].

Робочі особини в джмелів поділяються на фуражирів, які здобувають їжу, та внутрішньогніздових, які годують личинок, вентилюють та підтримують сталу температуру в гнізді, охороняють гніздо. Робочі особини перших виводків менші за матку, а їхні розміри зростають з ростом родини[15].

Нові камери будують поверх першої, вони мають вкрите воском дно. Форма та розташування камер в гнізді є видоспецифічною ознакою. Живлення личинок здійснюють робочі особини, при цьому їжу вводять через тимчасовий отвір в стінах виводкових камер, або виготовляють на стінках виводкових камер воскові кишені та наповнюють їх нектаром. За останнього типу вигодовування личинок стає можливою їхня конкуренція за їжу, яка створює варіабельність розмірів робочих особин в одному виводку. З ростом родини робочі особини розширюють гніздо. Після виведення кількох виводків робочих особин в родині з'являються репродуктивні особини[15].

Поява репродуктивних особин більшістю вчених пояснюється появою достатньої кількості корму для утримання останніх, що стає можливим за достатньої кількості робочих особин. Більш рання поява репродуктивних самок може бути викликана загибеллю матки. Робочі особини здатні відкладати яйця з яких виходять самці. Копуляція відбувається за 2-3 тижні після окрилення репродуктивних особин. Самки найчастіше копулюють одноразово[2][15].

Гнізда непаразитичних джмелів, як і самі джмелі, піддаються нападу величезної кількості паразитів, інквілінів та хижаків[15].

Серед паризитів, що паразитують на Bombus потрібно відзначити нематоду Sphaerularia bombi (Dufour, 1837), мікроспоридію Nosema bombi (Fantham & Porter, 1914), личинки комах ряду двокрилих Conops flavipes (Linnaeus, 1758), Gonia fasciata (Meigen, 1826), Senotainia tricuspis (Meigen, 1838), Macronychia polyodon (Meigen, 1824) кліщі Parasitellus fucorum (De Geer, 1778), Tyrophagus laevis (Dujardin, 1849), Scutacarus acarorum (Goeze, 1780), Locustacarus buchneri (Stammer, 1951), Acarapis woodi (Rennie, 1921), браконіду Syntretus splendidus (Marshall, 1887), патогенні грибки Beauveria bassiana ((Balsamo-Crivelli) Vuillemin, 1912), Paecilomyces fumosoroseus (Wize) A.H.S.Br. & G.Sm., (1957), Cephalosporium lecanii (Zimm., 1898), Aspergillus candidus (Link, 1809). Личинки жуків-майок (Meloe), жуків-пістряків (Cleridae), мух-тахін (Tachinidae) живляться розплодом джмелів. Личинками та лялечками джмелів живляться личинки ос-німок (Mutillidae) і хальцид (Chalcidoidea)[15].

Схильність до клептопаразитизму характерна для багатьох підродів та видів джмелів, що проявляється за несприятливих умов. Облігатними інквілінами серед джмелів є підрід джмелі-зозулі (Psithyrus), що паразитують на інших підродах джмелів. В обох випадках паразит та хазяїн морфологічно і фізіологічно подібні[15].

На імаго джмелів полюють ктирі (Asilidae) та бджолині вовки (Philanthus triangulum (Fabricius, 1775)), павуки-краби (Thomisidae) підстерігаючи останніх на квітках. Досить часто робочі особини джмелів потрапляють в ловчі сітки павуків. Джмелі є складовою частиною раціону бджолоїдки, осоїда, великої синиці (її жертвами найчастіше стають джмелі зі взятком, яким вона живиться), ворони, сорокопуда та інших птахів. Мурахи, сірі полівки, миші (хатня, польова, лісова та ін.), кроти, їжаки, борсуки, лисиці розорюють гнізда джмелів[15].

Медоносні бджоли (Apis mellifera Linnaeus,1758) можуть нападати на гнізда джмелів та викрадати мед[15].