Мурашки
Мура́шки[1] або мурахи (Formicidae) — родина комах з надродини мурашиних, інфраряду жалкі перетинчастокрилі ряду перетинчастокрилі. Є складними гуртосімейними комахами, що утворюють 3 касти: самки, самці і робочі особини. Самиці і самці крилаті, робочі особини — безкрилі. Вусики колінчасті, у самок і робочих особин 11–12-членикові, у самців 12–13-членикові[2], у низки видів 4-, 6- або 10-членикові. Основний членик вусика (скапус) зазвичай набагато довший за усіх інших. Задній відділ грудей (епінотум) є першим сегментом черевця, що злився із задньогрудьми. Власне черевце приєднується до епінотуму стебельцем, утвореним першим або другим сегментами. Мурахи деяких підродин (мирміцини, понерини та інших) мають розвинене жало. Крила зі скороченим жилкуванням[2].
? МурашкиЧас існування: крейда — голоцен 140–дотепер млн р. т. | ||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 робоча мураха Formica rufa | ||||||||||||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||
Різноманіття | ||||||||||||||||||||||
| бл. 485 родів, 14 000 видів | ||||||||||||||||||||||
| Formica Linnaeus, 1758 | ||||||||||||||||||||||
| Formica rufa Linnaeus, 1761 | ||||||||||||||||||||||
Підродини | ||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||
| Синоніми | ||||||||||||||||||||||
| Formicariae | ||||||||||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||
Мурахи живуть великими сім'ями в кублах[3], звані мурашниками, які влаштовуються в ґрунті, деревині, під камінням; деякі споруджують мурашники з дрібних рослинних частинок тощо. Існують паразитичні види, які мешкають в гніздах інших мурах, мурахи-«рабовласниці», що утримують у своїх кублах «рабів» — мурах інших видів. Низка видів пристосувалася до проживання в оселях людини. Деякі види цінуються за регулювання чисельності комах-шкідників, інші можуть самі вважатися шкідниками. Також існують види, колонії котрих ведуть кочовий спосіб життя.
Харчуються переважно соком рослин, паддю попелиць та інших сисних комах, в період годування личинок — полюють на інших комах. Є також види, що харчуються насінням (мурахи-женці) і культивованими грибами (мурахи-листорізи).
Поширені усім світом, за винятком Антарктиди і деяких віддалених островів, утворюючи 10-25 % земної біомаси наземних тварин[4]. Успіх мурах у багатьох середовищах існування обумовлений їхньою соціальною згуртованістю та здатністю змінювати місце проживання[5] і використовувати різноманітні ресурси.
Одним з перших дослідників, який у своїх наукових працях описав суспільне життя мурах, був ентомолог Еріх Васманн, який також є одним з основоположників мірмекології, тобто науки про мурах.
У світі понад 14 000 видів і 485 родів (включаючи вимерлі), поширених переважно в тропіках[6]. У Палеарктиці є близько 1350 видів з 94 родів, в Україні відзначено понад 146 сучасних видів з 39 родів (і декілька викопних)[7][8][9].
Етимологія
Українське слово мураха, як і споріднені муравель та мурава, сходить до прасл. *morvь(jь), яке продовжує пра-і.є. *morwis/*mormis (з того ж джерела походять лат. formica і дав.-гр. μύρμηξ)[10][11].
Опис родини
Мурахи є еволюційно найпросунутішою родиною комах[12] з точки зору етології, екології і фізіології[13][14]. Їхні сім'ї-колонії є складними соціальними групами з чітким поділом праці і розвиненими системами комунікації та самоорганізації, що дозволяють особам координувати свої дії при виконанні завдань, що не до спромоги окремому індивіду. Деякі види мурашок володіють розвиненою «мовою» і здатні передавати складну інформацію. Крім того, багато видів мурах підтримують високорозвинені симбіотичні відносини з іншими комахами, грибами, бактеріями[15] та рослинами.
Особливості кооперації мурах надають цій родині великих переваг, що призвело до того, що тепер вони є панівною за чисельністю групою членистоногих. Так, на 1 км² савани в Кот-д'Івуарі (Африка) мешкає майже 2 мільярди особин мурах, що утворюють приблизно 740 тисяч колоній[13]. Разом з термітами (ще однієї великою групою суспільних комах) мурашки становлять третину загальної біомаси наземних тварин в тропічному лісі басейну Амазонки. Таким чином, при середній популяційній густоті 800 мільйонів мурах і 100 мільйонів термітів на 1 км² вони в сумі важать лише вдвічі менше, ніж всі інші сухопутні тварини цього дощового лісу. В областях з помірним кліматом їх менше. На площі 8 км² у Флориді виявлено 76 видів мурашок з 30 родів, а на площі 5,5 км² у Мічигані — 87 видів з 23 родів[13].
Розміри представників родини різноманітні — від 1 до 30–50 мм і більше. До найменших мурашок відносяться представники родів мономоріум (робочі особини 1–2 мм, самиці і самці 3–4 мм)[16], Mycetophylax (1–3 мм) і Cyphomyrmex (1,5–3 мм) і вид Leptothorax minutissimus — ендемік США, що паразитує в колоніях мурашок Leptothorax curvispinosus[17] і досягає довжини до 3 мм[18].
Одним з найбільших представників родини є вид Camponotus gigas, розмір робочих особин якого становить близько 20 мм, самців — 18,3 мм, солдатів — 28,1 мм, матки — до 31,3 мм[19]. Також найбільшими мурахами є дінопонера гігантська (Dinoponera gigantea)[20] і Paraponera clavata, що досягають довжини 25–30 мм[21]. Самці з африканського роду Dorylus можуть сягати до 3 см завдовжки, а матки (королеви) в осілу фазу під час дозрівання яєць мають сильно збільшене фізогастричне черевце і загальну довжину до 5 см[22]. Однак найбільші в історії — викопні мурахи роду Formicium. Їхні самиці досягали 7 см в довжину, а крила мали розмах до 15 см[23]. Деякі мурашки мають жало.
Систематика й еволюція
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Філогенетичне положення мурах за поглядами Brothers, 1999[24] |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Кладограма підродин мурах за даними Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006)[25], Ward (2007)[26], Rabeling et al. (2008)[27]. |
Родина мурах відноситься до ряду перетинчастокрилих, який також включає Symphyta, бджіл та ос, і належить до надродини Vespoidea, або виділяється в окремий таксон Formicoidea[28]. За даними філогенетичного аналізу мурахи пішли від групи осоподібних пращурів у середині крейдяного періоду, приблизно 110–130 мільйонів років тому, ймовірно, на території колишнього суперконтиненту Лавразії. Найближчі родини до мурах — справжні оси та сколії (Scoliidae і Bradynobaenidae)[28][29]. За іншими сучаснішими філогеномними даними, заснованими на дослідженні декількох сотень генів, осоподібні не є родичами мурах, а останні скоріше зближуються зі сфекоїдними рийними осами (Sphecoidea, Apoidea)[14][30]. Підтвердженням походження мурах від ос, окрім схожості анатомічних та поведінкових рис, є виявлення 1967 року у мезозойських відкладеннях перехідної форми між ними — викопного виду сфекомірма Фрея (Sphecomyrma freyi)[31]. Цей вид поєднує в собі як ознаки мурах, так і ознаки ос, і датується кінцем крейдяного періоду (80 млн років тому). Згодом були виявлені й інші види, які також були віднесені до підродини Sphecomyrminae.
| млн років | Період | Ера | Еон |
|---|---|---|---|
| 2,588 | Чет-ний | ||
| Кай но зой |
Ф а н е р о з о й | ||
| 23,03 | Неоген | ||
| 65,5 | Палеоген | ||
| 145,5 | Крейда | М е з о з о й | |
| 199,6 | Юра | ||
| 251 | Тріас | ||
| 299 | Перм | П а л е о з о й | |
| 359,2 | Карбон | ||
| 416 | Девон | ||
| 443,7 | Силур | ||
| 488,3 | Ордовик | ||
| 542 | Кембрій | ||
| 4570 | Докембрій | ||
.jpg.webp)
Ймовірно, представники виду Sphecomyrma freyi були наземними фуражирами, але, ґрунтуючись на будові і поведінці сучасних представників підродин Leptanillinae і Martialinae, деякі вчені вважають, що примітивні мурахи були підземними хижаками[27]. Після становлення домінуючої ролі квіткових рослин, близько 100 мільйонів років тому, мурахи почали еволюціонувати швидше, пристосовуватися до нових екологічних ніш[32][25][33].
В крейдяному періоді чисельність мурах була невисокою і становила близько 1 % від загальної чисельності комах. Мурахи стали панувати після адаптивної радіації на початку третинного періоду. З усіх комах, знайдених у олігоценових і міоценових копалинах, від 20 до 40 % становили мурахи. З усіх родів, які жили в епоху еоцену, приблизно 10 % дожили до наших днів. Роди, що існують сьогодні, становлять 56 % родів, знайдених у балтійському бурштині (датується початком олігоцену) і 92 % родів, знайдених в домініканському бурштині (початок міоцену)[32][34].
Терміти, хоча їх іноді і називають білими мурахами, мурахами не є. Вони належать до інфаряду Терміти (Isoptera) та тісніше споріднені з тарганами та богомолами. Так само як і мурахи, терміти — це суспільні комахи, але вони мають неповне перетворення. Подібність соціальних структур термітів і мурах пояснюється конвергентною еволюцією[35]. Так звані оксамитові мурахи (Mutillidae), хоч і схожі на мурах, але є безкрилими осами[36][37].
Викопні види
Родина мурах включає за різними оцінками від 5 до 6 вимерлих підродин (Armaniinae, Formiciinae, Haidomyrmecinae, Sphecomyrminae та інші), 5 вимерлих триб, 121 вимерлий рід, близько 600 вимерлих видів. Перша мезозойська мураха був виявлена 1967 року, коли Едвард Вільсон з колегами описав викопні рештки крейдяної мурахи (Sphecomyrma freyi) у шматку бурштину з пляжу в Нью-Джерсі (США). Вік знахідки становить близько 130 мільйонів років. Палеонтологічна історія мурах останнім часом інтенсивно досліджувалася[38], проте багато викопних решток погано збереглися, і описувати їх досить важко.
Живі викопні
2008 року у Бразилії було виявлено примітивний сліпий вид мурах Martialis heureka, що володіє унікальними ознаками будови, та його виділили в окрему нову підродину мурах Martialinae[27][39]. Іншим прикладом живого викопного є «динозаврова мураха» Nothomyrmecia macrops з Австралії. Знайдена 1931 року, її було описано 1934 року, а повторно[40], незважаючи на численні спроби і експедиції, її знайшли лише 1977 року[41]. Свого часу її навіть виділяли в самостійну підродину Nothomyrmeciinae[26][40][42].
Систематика
Родина мурах включає 21 сучасну і 5 викопних підродин (26 з урахуванням Armaniidae у статусі Armaniinae), 54 триби, 378 родів[27][25][43], близько 12 470 валідних видів і 4515 підвидів.
Труднощі класифікації мурашок пов'язані з двома явищами — наявністю видів-двійників і гібридів[13]. Існує досить багато видів, які майже не відрізнити за зовнішнім виглядом. Таким чином, вид, описаний за анатомічними ознаками невеликого числа особин, нерідко поділяють на два або більше самостійних, ізольованих один від одного репродуктивно. Відрізнити їх один від одного можна за генетичними або ферментними особливостями. І навпаки, два близькоспоріднених види мурах, які легко відрізняють за зовнішніми ознаками, в місцях спільного проживання нерідко схрещуються і дають гібридні форми. При плодючості таких гібридів робиться висновок про те, що види не самостійні, а є лише різними расами одного виду, оскільки потомство від схрещування індивідів різних видів не плодовите[13].
Філогенетичні взаємини підродин мурах показано нижче за даними Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006)[25], Ward (2007)[26], Rabeling et al. (2008)[27]. Нещодавно, в роботі Kück et al. (2011)[44] було показано, що розташування підродин Martialinae і Leptanillinae має бути переглянуте, так як вони близькі до клади, що включає Formicinae.
2014 року на основі молекулярно-філогенетичного дослідження кочових і напівкочових мурах було запропоновано (Brady et al., 2014) знову об'єднати всі доріломорфні підродини (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae і Leptanilloidinae) у складі розширеної Dorylinae s. l., прийнятої в широкому обсязі (замість одного роду Dorylus там тепер 18 родів і 797 видів)[45].
Будова тіла
1. джгутик вусика
2. скапус вусика
3. лобні лопаті
4. вусикова ямка
5. наличник
6. мандибули
7. передньоспинка (пронотум)
8. потилиця
9. складне око
10. скутелюм
11. средньоспинка (мезонотум)
12. середньогрудне дихальце
13. анепістерніт
14. задньоспинка
15. задньогрудне дихальце
16. проподеум
17. проподеальне дихальце
18. метаплевральна залоза
18a. ґуля
18b. отвір
19. петіоль
20. постпетіоль
21. тергіти черева
22. стерніти черева
23. жало
24. стегно
25. гомілка
26. пазурчик
27. шпора
28. лапка
29. катепістерніт
30. тазик
31. вертлюг
32. вентральний відросток
Мурахи відрізняються за своєю морфологією від інших комах наявністю колінчастих вусиків, метаплевральною залозою, а також сильним звуженням другого абдомінального сегменту у вузол-петіоль. Голова, мезосома і черевце є трьома різними сегментами тіла. Петіоль — це вузька талія між мезосомою (три грудні сегменти, а також перший черевний сегмент, який зливається з ними) та черевцем (сегменти черевця після петіолю). Він може складатися з одного або двох члеників (тільки другий або другий і третій абдомінальні сегменти)[48]. Черевце і петіоль разом об'єднуються у метасому.
Як і інші комахи, мурахи мають екзоскелет — зовнішню хітинову оболонку, яка забезпечує підтримку і захист тіла. Нервова система складається з черевного нервового ланцюжка, який розміщений по всій довжині тіла, і кількох нервових вузлів, пов'язаних між собою[49]. Найважливішою частиною нервової системи є надглотковий ганглій, в якому утворюються тимчасові зв'язки[50]. Його об'єм найбільший у робітників, менший у королев і найменший у самців.
Як і більшість комах, мурахи мають складні фасеткові очі, що складаються з численних крихітних лінз. Мурашині очі добре розрізняють рух, але не володіють високою роздільною здатністю. Крім складних очей є три простих вічка на верхній частині голови, які визначають рівень освітленості і площину поляризації світла[51]. У порівнянні з хребетними тваринами, більшість мурах мають посередній зір, а деякі підземні види є повністю сліпими. Тим не менш, як показано в дослідженнях на австралійських мурахах роду Myrmecia, різні касти мурах можуть мати різну специфіку зорового аналізатора, яка відповідає їхнім умовам життя. Так, крилаті самиці та самці мають значно кращу роздільну здатність зору, аніж виключно наземні робочі особини, що досягається збільшенням кількості фасеток та зменшенням їхнього розміру. Натомість робочі особини, що ведуть нічний спосіб життя, мають більший розмір кожної окремої фасетки, що збільшує кількість світла, яке потрапляє на сітківку.[52]
Вусики на голові є органами чуття, що служать для виявлення хімічних речовин, повітряних потоків і коливань, а також використовуються для прийому і передачі сигналів через дотики.
Голова мурах має сильні мандибули, які використовуються для перенесення їжі, маніпулювання різними об'єктами, будівництва мурашнику і оборони [53]. У деяких мурах ці жвальця відкриваються на 270° і замикаються немов капкани, наприклад, у таких родів, як Anochetus, Odontomachus, Myrmoteras, Strumigenys[54]. У деяких видів є невеликий відросток стравоходу, який називається «громадським шлунком», або волом. В ньому може зберігатися їжа, яка згодом розподіляється між іншими мурашками і личинками[55]. (Див. також трофолаксис).
Мозок мурах є не більшим у порівнянні з одиночними комахами, проте є більш спеціалізованим.[56] Найважливішим серед органів чуття в мурах є антени, які забезпечують сприйняття запахів. У мозку за сприйняття запаху відповідають спеціальні антенні частки[57].
Anochetus
Odontomachus
Myrmoteras
Strumigenys
Гачкуватий пазур на кінці кожної лапки допомагає мурахам підніматися вертикальними поверхнями. Більшість королев і самців мурашок мають крила. Королеви відгризають крила після шлюбного польоту[49].
У черевці мурах розташовані внутрішні органи, включаючи репродуктивні, а також видільні залози. У робочих мурах багатьох видів на кінці черевця присутній видозмінений яйцеклад у вигляді жала, який використовується для добування їжі, а також захисту гнізда або нападу (наприклад, у мирміцин, Myrmeciinae, Paraponerinae, понерин тощо)[49]. Примітивні форми підродини мирміцини мають зредуковане жало, а еволюційно просунутіші форми — видозмінене, при цьому навіть у примітивних родів цієї групи воно не здатне дієво паралізувати жертву.
Сигнальні речовини виділяються спеціальними залозами. У різних видів мурах їх може бути до десяти. Такі залози розрізняються за кількістю, формою, функціями і ніколи не зустрічаються одночасно в одного виду[58]. Екзокринна система мурах добре розвинена і включає більше 75 залоз, які розташовуються в усіх частинах тіла: у голові і вусиках (більше 15), в грудях і ногах (більше 30) та в черевці (більше 30)[59]. Вони виділяють феромони, беруть участь у виробленні широкого спектра інших речовин, таких як ферменти, компоненти отрут, антибіотики, мастильні матеріали тощо[60]. У мурашки Pachycondyla tridentata тільки в одному черевці міститься не менше ніж 28 залоз[61].
Метаплевральні залози виділяють антибіотичні речовини (наприклад, фенілоцтову кислоту), а іноді також феромони тривоги і репеленти для захисту від ворогів. Однак вони відсутні у низки видів, що ведуть деревний спосіб життя. Для захисту і нападу також використовуються статеві залози, що змінили своє призначення у особин-робітників. Серед них виділяють отруйну залозу, що виробляє кислий екскрет, і залози Дюфура[58], які виробляють лужний екскрет, різноманітні вуглеводи, кетони, спирти, складні ефіри і лактони. Основу отрути багатьох нежалких видів становить мурашина кислота. Такі мурахи вибризкують секрет на відстань до декількох сантиметрів, одночасно виділяючи «феромони тривоги». Найтоксичнішою є отрута деяких жалки́х видів, що має, як і більшість отрут тварин, складний склад[58]. Основною дійовою речовиною отрути вогняних мурашок є алкалоїд з групи піперидинів, соленопсин; до складу отрути входять також кілька алергенних білків. Найтоксичнішою є отрута деяких видів мурах-женців роду Pogonomyrmex; LD50 отрути P. badius для мишей при внутрішньочеревному введенні — 0,42 мкг/г[62].
Пігідіальні залози відкриваються ззаду протоками на верхній стороні черевця. У ряду видів вони виробляють феромони тривоги й репеленти, в інших — слідові феромони. Стернальні залози відкриваються протоками на нижній стороні черевця і виділяють слідові і призовні феромони. Мандибулярні залози відкриваються протоками на внутрішній стороні жувалець[58].
Раніше вважалося, що усі мурахи здатні виділяти отруйну мурашину кислоту (звідки і походить її назва)[63], проте зараз відомо, що на це здатні лише представники підродини форміцини[63].
Виділення шовкоподібної речовини личинками мурашок для створення захисного кокона замічено в підродинах Aneuretinae, Apomyrminae, Cerapachyinae, Ecitoninae, Formicinae, Myrmeciinae, Nothomyrmeciinae і Ponerinae[64].
Устрій сім'ї
Мурашина сім'я — багаторічна, високоорганізована спільнота, що складається з розплоду (яйця, личинки, лялечки), дорослих статевих особин (самок і самців) і, як правило, численних робочих особин (безплідних самиць)[58].
Мурахи утворюють сім'ї, розміри яких різняться від декількох десятків особин до високоорганізованих колоній, що складаються з мільйонів особин і займають розлогі місцини. Великі сім'ї складаються в основному з безплідних безкрилих самок, які утворюють касти робочих, солдат чи інші спеціалізовані групи. Майже в усіх сім'ях є самці і одна або кілька репродуктивних самок, які називаються царицями або королевами. Іноді сім'ї називають суперорганізмом, тому що мурахи працюють як єдине ціле[65].
У мурашиних сім'ях існують поділ праці, зв'язки між особинами і самоорганізація при розв'язанні складних завдань. Такі паралелі з людським суспільством давно є предметом досліджень вчених[66].
Мурашина матка
Мурашина сім'я має одну (моногінія) або кілька (полігінія) репродуктивних самок, в залежності від виду і розміру сім'ї — звані королевами або матками. Самки схожі на робітниць, але відрізняються від них будовою грудей і, як правило, більш великими розмірами. Мають крила, які відкушують собі після запліднення.
У більшості видів цариці і робітниці розвиваються із запліднених яєць — вони мають два набори хромосом, отриманих від сперматозоїда і яйцеклітини.
Самиця злучається тільки один раз під час «шлюбного польоту»[67], отримуючи при цьому запас сперми самця, споживаний поступово протягом усього її життя. Тривалість життя мурашиної самки найвища для світу комах і може становити до 12–20 років, в залежності від виду[3] (рекорд для самиць в 28 років зафіксовано в лабораторному гнізді Lasius niger)[68]. Запліднені самиці скидають крила[3] і чи засновують нову сім'ю, чи залишаються у своєму мурашнику. Іноді молодих самок приймають в інші, вже наявні сім'ї свого виду. У першому випадку самка має вибрати місце для гнізда, підготувати першу камеру нового мурашника і приступити через деякий час до відкладання яєць.
У деяких видів самки займаються збором їжі, і їм доводиться полишати гніздо. В інших — вони залишаються в кублі, підтримуючи власне існування і вирощуючи перших робітниць за рахунок жирових запасів і піддаються гістолізу м'язів крил. Цариця годує личинок особливим слинним секретом[3] й/або особливими «кормовими» яйцями. Кількість доступного корму спочатку дуже обмежена, тому між числом і розміром перших робітниць шукається компроміс — усі вони є дрібними або навіть карликовими[3].
Може здатися, що матка є центром мурашиної сім'ї, проте в дійсності ним є робочі мурахи. Чим більше в мурашнику самок, тим «нешанобливішим» є ставлення до них робітниць. Робочі мурахи переселяють самок з однієї частини гнізда в іншу, передають на обмін в інші гнізда, вбивають тих, чия плодючість стала занадто низькою. Робітниці контролюють і відтворення особин у сім'ї: знищують зайвих личинок або змінюють режим їхнього годування для зміни співвідношення чисельності каст у сім'ї.
Самці
Самці (за деякими винятками) народжуються з незапліднених яєць[69] і є носіями тільки одного набору хромосом (гаплоїдного), що дістається їм від материнської яйцеклітини.
Зазвичай самці мають крила, які використовують в період роїння. У представників роду Cardiocondyla, крім крилатих, відомі також і безкрилі самці, що ведуть конкурентну боротьбу один з одним (зі смертельним кінцем) за молодих самиць в материнському кублі[70].
Участь самців зводиться до запліднення молодих крилатих самок. Самці зазвичай з'являються в мурашнику незадовго до шлюбного льоту і незабаром після спаровування гинуть[58].
Мурахи-робітниці
Переважна більшість особин в мурашиній сім'ї становлять робітники, які є самками з недорозвиненою статевою системою[58] (для порівняння, у термітів робітничими особинами можуть бути також і статевонезрілі самці), основною роллю яких є турбота про сім'ю. Крила у них відсутні, є спрощена будова грудей, очі менші, ніж у самиць-маток, або скорочені, а у частини видів відсутні.
Для деяких видів притаманний поліморфізм — відмінність в розмірах, сприйнятливості органів почуттів і активності серед мурах одного виду в залежності від завдань, які вони виконують у сім'ї[58].
Часто мурахи-робітниці великих розмірів мають непропорційно велику голову і, відповідно, сильні мандибули. Таких робочих називають мурахами-солдатами, так як сильні мандибули роблять їх дуже дієвими в бою, але водночас вони як і раніше є мурахами-робітницями, і їхні «обов'язки», як правило, незначно відрізняються від «обов'язків» інших робітників. У деяких видів мурах немає робочих середніх розмірів, що створює різкий розрив між маленькими і великими формами[71]. Наприклад, мурахи-ткачі мають чіткий бімодальний розподіл розмірів[72][73]. У деяких інших видів мурахи-робітниці зазнають змін протягом усього життя, наприклад, вік впливає на спеціалізацію мурахи, проте лише в деяких випадах. Значна частина мурах може усе життя залишатися при виконанні одних і тих же обов'язків.
Окрім поліморфізму, робочі мурахи можуть ділитися за спеціалізацією у сім'ї (поліетізм[74]). Одні мурахи доглядають за молоддю (няньки), інші — беруть участь в будівництві кубла, стають фуражирами, треті — чистять приміщення, четверті ж зберігають запаси рідкої їжі (медові бочки) тощо.
Основами для спеціалізації робочих мурах стає їхній фізіологічний стан. Робочі мурахи із одного мурашника дуже схожі одна на одну зовні, але дуже відрізняються одна від одної віком та фізіологічним станом. Деякі мурахи агресивні й сміливі, інші відрізняються боязкістю. Одна мураха спритна, але нетерпляча, інша ж може одноманітно виконувати одну й ту ж дію, як, наприклад, збирання паді попелиць, щодня ходячи однаковим шляхом до одного й того ж дерева, де на гілці мається «пасовисько» попелиць.
Робочі особини деяких видів мурах здатні відкладати яйця[75].
Потужність робочої мурашки зростає при роботі гуртом. Наприклад, робітниця волохатої лісової мурахи на самоті здатна розвивати потужність 24,2 ерг/сек, а в парі кожна робоча розвиває потужність до 31,6 ерг/сек[76]. У мурашок роду Formica мозок займає 0,57 % обсягу тіла[77].
Розвиток і розмноження
Мурахи, як представники комах з повним перетворенням, у своєму розвитку проходять кілька стадій: яйце, личинка, лялечка та імаго. Цикл розвитку мурах, як й усіх інших перетинчастокрилих, включає повне перетворення (голометаболія). З яйця вилуплюється личинка — єдина зростальна стадія комахи.
Життя мурашки починається з яйця. Якщо яйцеклітина запліднена, то з неї виросте самка, а якщо ні, то самець. Зазвичай яйця зберігаються не окремо, а невеликими «пакетами». Після інкубаційного періоду з яйця виходить малорухлива червоподібна личинка, годуванням і доглядом за якою займаються робочі особини. Зовнішні покрови личинки можуть розтягуватися тільки до певних меж, і в ході росту відбуваються линьки. Відповідно прийнято розрізняти кілька вікових стадій личинки. Для мурах типовими є чотири личинкові стадії, які завершуються лялечкуванням, хоча в деяких видів може бути три або п'ять личинкових стадій. Годування личинки здійснюється за допомогою трофолаксису, коли доросла мураха зригує рідку їжу зі свого зобу — як і при обміні їжею між імаго, що зберігають їжу у «суспільних шлунках». Личинки можуть споживати і тверду їжу, таку як кормові яйця, шматки здобичі або насіння, принесені робітницями. Мурашки деяких видів переносять своїх личинок безпосередньо до місця, де було захоплено здобич. Перед лялечкуванням личинка перестає харчуватися і виділяє вміст свого кишковика. У деяких видів мурах (наприклад, у представників підродин форміціни, понерини, Amblyoponinae) личинки перед лялечкуванням плетуть кокон. Кокони мурах в народі невірно називають «мурашиними яйцями». Лялечка вільна — придатки імаго всередині неї вільні і не злиті з тілом[78]. Залежно від харчування, яке отримує личинка, вона може розвинутися в царицю або робочу особину. Якщо у виду існує поділ робочих на касти, то харчування також визначає, до якої касти буде належати майбутнє імаго мурашки. Личинки і лялечки мусять знаходитися при певній постійній температурі, тому робочі часто переміщують їх з однієї камери мурашника в іншу, з більш придатними умовами[79]. Після завершення стадії лялечки робочі мурахи допомагають новій особини вийти з неї, так як мураха самостійно не в змозі розкрити кокон.
Перші кілька днів життя нові робочі особини проводять, доглядаючи за королевою і розплодом. Потім вони зазвичай займаються риттям тунелів й іншою роботою всередині кубла. Згодом мураха стає захисницею домівки і фуражиром. Ці зміни досить раптові і є прикладами тимчасових каст. Пояснення такої послідовності пов'язано з високою смертністю серед фуражирів[80][81].
У більшості видів мурах здатність до спарювання є тільки у самок (майбутніх цариць) і самців. Усупереч поширеній думці, в деяких сім'ях мурашок можуть бути кілька королев (полігінія), а в інших може не бути королеви зовсім. Робітниці, здатні до розмноження, називаються гамергатами (англ. gamergates), а сім'ї, в яких немає королеви, — гамергатними[82]. Крилаті самці мурах виходять з лялечок разом з майбутніми царицями і протягом свого життя тільки харчуються і спаровуються. Більшість мурах моновольтинні, тобто за рік розвивається тільки одне покоління[83]. У певну мить, яка залежить від виду, крилаті самиці і самці залишають гніздо і відправляються у шлюбний політ. Як правило, самці злітають раніше самок і виділяють феромони, які змушують останніх слідувати за ними. Самиці більшості видів спаровуються лише з одним самцем, але зустрічаються також види, самки яких спаровуються з десятьма і більше самцями[84]. Після спарювання самиця шукає відповідне місце для створення нового мурашника. Знайшовши таке, вона відгризає собі крила і риє першу камеру майбутнього кубла, а потім починає відкладати яйця і доглядати за ними[3]. Цариця зберігає сперму, отриману під час шлюбного польоту, і запліднює нею свої яйця. Перші робітниці в новій сім'ї є слабкими і дрібними за розміром в порівнянні з подальшими робочими особинами. Вони збільшують кубло, добувають корм і доглядають за розплодом. Так створюються нові сім'ї у більшості видів, проте існують види, у яких колонію утворюють відразу кілька королев. У певний час одна з королев з «почтом» залишає родину і переселяється на нове місце[12]. Цей процес схожий на роїння у медоносних бджіл.
У мурах відзначено широкий спектр стратегій розмноження. Наприклад, самки деяких видів здатні розмножуватися шляхом одностатевого розмноження (партеногенезу), при якому самки з'являються з незапліднених яєць (без участі самців)[85], а у виду Mycocepurus smithii усі особини жіночої статі[86]. Факультативна або облігатна телітокія експериментально підтверджена у кількох видів[87]: Pristomyrmex pungens[88], Messor capitatus (Myrmicinae)[89], Cerapachys biroi (Cerapachyinae)[90][91], Cataglyphis cursor (Formicinae)[92], Platythyrea punctata (Ponerinae)[93].
В тропіках мурахи активні цілий рік, а в холодніших регіонах переживають зиму у стані спокою і бездіяльності. Форми бездіяльності різноманітні, і в деяких видів навіть личинки переходять в стан діапаузи. Однак у більшості видів дорослі особини зимують у стані зниженої діяльності[94].
Винятковий варіант природного клонування існує у малої вогняної мурашки[95], самці і самки якої розмножуються клонуванням незалежно, завдяки чому генофонди обох статей не змішуються. У цього виду робочі особини розвиваються зі запліднених яєць, матки — з незапліднених диплоїдних яєць. У деяких яйцях, запліднених самцями, усі хромосоми матері руйнуються, і з таких гаплоїдних яєць розвиваються самці.
Генетика
Диплоїдний набір хромосом у мурах має найбільший діапазон серед усіх комах. Він варіює від двох хромосом у самиць Myrmecia pilosula (2n = 2) до 120 хромосом у Dinoponera lucida (2n = 120). У самців, що мають гаплоїдний набір, він в два рази менший, тобто у представників чоловічої статі Myrmecia pilosula всього одна хромосома[96].
Шляхи створення сім'ї
Розмноження і розселення мурашок відбувається один раз на рік (у деяких видів — двічі за рік).
Самостійний
Під час шлюбного льоту самки і самці виходять з кубел і скупчуються біля їхніх виходів, а потім починають підніматися на будь-які височини — трав'янисті рослини, дерева, стіни будівель тощо, звідки і злітають. Рухливіші самці часто злітають безпосередньо з землі. Самки і самці з різних мурашників спаровуються в повітрі або на землі. Незабаром після цього самці гинуть, а запліднені самки відправляються на пошуки місця для майбутнього кубла. Знайшовши відповідне місце, самиця будує невелику замкнуту камеру в землі, а потім починає відкладати яйця[3]. Іноді кілька самок роблять таку камеру спільно. Яйця у мурашок дуже дрібні, близько0,5 мм завдовжки[58], і завжди склеєні у загальний клубок. Через тиждень з яєць починають з'являтися перші личинки. Молоді личинки залишаються в загальній «грудці», більші розміщуються гуртами або окремо на підлозі камери, а іноді (у видів дрібних мурашок) підвішуються на стінках камери. За 2 тижні личинки закінчують зростання, і починається лялькування. До цього часу вони стають більшими за робочі мурахи. До виходу з лялечок перших робітниць самиці-матки нічим не харчуються. У деяких примітивних видів мурах самиці виходять з кубла і полюють на комах. Але у переважної більшості видів самка так і не залишає гнізда до кінця життя, а личинок вигодовує виділеннями спеціальних слинних залоз[3]. При цьому у самки повністю зникають літальні м'язи і витрачаються запаси жиру, накопичені ще в батьківському кублі. Після виходу з лялечок перших робітниць вони виходять назовні з камери і починають добувати їжу. З цього часу самиця-матка тільки відкладає яйця. Усі роботи в кублі беруть на себе робочі особини[58].
Тимчасовий соціальний паразитизм
Серед мурах широко поширені явища тимчасового соціального паразитизму. Самки даних видів зазвичай набагато дрібніше, ніж видів, які самостійно засновують кубла[3]. Самки малих лісових мурашок, наприклад, не можуть самостійно заснувати нову сім'ю. Для цього їм потрібна допомога робочих іншого виду — бурої лісової, червонощокої або сірої піщаної мурах[3]. Молода самиця рудої лісової мурахи знаходить мурашник одного з цих видів, що втратив власну самку, і поселяється в ньому. У інших тимчасових соціальних паразитів, наприклад, у жовтої пахучої мурашки, самка проникає в гніздо виду-господаря, де є своя матка, і виявляється настільки привабливою для робітниць-хазяйок, що вони дозволяють їй вбити власну самку і зайняти її місце[3]. Деякий час в мурашнику мирно співіснують мурашки двох видів, але «хазяйки», які втратили власну матку, поступово вимирають, і нові мешканці повністю змінюють природним шляхом робочих первинного виду, цілком заселяють кубло і перебудовують його[3][97].
Розподіл
Мабуть, через велику смертність при попередніх двох типах утворення нової сім'ї у мурашок виник новий шлях — поділ материнської громади і відокремлення її частин[3]. Існує кілька різновидів розподілу: розподіл сім'ї навпіл — гесмозис, або виділення невеликого відрійка — брунькування, при якому на деякій відстані від батьківського гнізда будується дочірнє кубло, або відрійок, куди переселяється частина робітниць сім'ї з розплодом і молодою самкою. Брунькуванням розмножуються сім'ї бродячих мурашок[3], наприклад ецитон Бурчеллі. Самка малайських мурах (Carebara), досягаючи довжини до 2 см, вилітає з гнізда і захоплює із собою кількох робочих особин довжиною 1–2 мм, які чіпляються своїми щелепами за кінцівки самиці[3].
Тривалість життя
Мурашині сім'ї можуть існувати протягом довгого періоду часу. Королева може жити до 20 років, робочі особини живуть від кількох місяців до 3 років. Самці, однак, живуть всього кілька тижнів[68]. Мурашині королеви живуть в 100 разів довше, ніж більшість одиночних комах подібного розміру[98]. Рекордний показник для мурах і соціальних комах дорівнює 28 рокам для матки Lasius niger, яку містили в лабораторному кублі[68]. У природних умовах протягом року населення мурашника майже повністю оновлюється.
Екологія
Хімічна комунікація
Збереження всієї складної структури мурашиної колонії, зв'язків усіх особин і їхні здібностей розпізнавати інших членів колонії зумовлено трофолаксисом (обміном проковтнутою рідкою їжею) і хімічною комунікацією.
Мурахи спілкуються за допомогою феромонів[99]. Ці хімічні сигнали у мурах розвинені більше, ніж у інших перетинчастокрилих. Як й інші комахи, мурахи сприймають запахи своїми довгими і тонкими вусиками. Парні вусики надають інформацію про направлення і насиченість запаху. Так як мурахи проводять життя в контакті із землею, поверхня ґрунту є хорошим місцем, щоб залишати слід феромону, який може відчуватися іншими мурахами. У видів, які добувають їжу гуртом, фуражир, що знайшов їжу, маркує свій зворотний шлях до мурашника, і цим шляхом ідуть інші мурахи, які також маркують за допомогою феромонів свій зворотний шлях у кубло в разі знаходження їжі зазначеним маршрутом. Коли джерело їжі вичерпано, мурашки більше не маркують цей маршрут, і запах поступово розсіюється. Така поведінка мурах допомагає впоратися зі змінами навколишнього середовища. Наприклад, якщо встановлений маршрут до їжі блокується перешкодою, то фуражири приступають до пошуку нового шляху до їжі. Якщо пошук був успішний, то на зворотному шляху мураха маркує найкоротший маршрут свого повернення в кубло. За таким успішним маршрутами йдуть інші мурахи, посилюючи оптимальний маршрут і поступово знаходячи найкращий шлях до їжі[100].
Мурахи використовують феромони не тільки для прокладання маршрутів. Поранений мураха виділяє феромон тривоги, що закликає мурах здалеку і змушує всіх, хто знаходиться поруч особин атакувати ворога. Деякі мурахи використовують навіть «феромон пропаганди», щоб залякати ворогів і змусити їх битися між собою[101]. Феромони виробляються широким спектром залоз: залозою Дюфура, отруйною залозою, пігідіальними залозами, що відкриваються ззаду на верхній стороні черевця, стернальними залозами, що відкриваються на нижній стороні черевця близько ануса, мандибулярними залозами, що відкриваються на внутрішній стороні мандибул[98]. Феромони також змішуються з їжею і передаються при трофолаксисі, поширюючи інформацію про сім'ю[102]. Це дозволяє іншим мурашкам дізнатися, чого потребує сім'я (наприклад, в харчуванні або в обслуговуванні кубла)[103]. У сім'ях видів, у яких є королеви, робітниці починають ростити нову королеву для сім'ї, якщо владуща цариця не виробляє потрібні феромони[104].
Нехімічна комунікація
Фізичні сигнали комунікації можуть використовуватися мурахами в поєднанні з феромонами. Так, мурахи можуть спілкуватися за допомогою тактильних спонук (наприклад, при випрошування їжі) і звуків. Зокрема, деякі мурахи видають стрекотливі звуки, використовуючи для цього сегменти черевця або жвальця. Звуки застосовуються для зв'язку між членами сім'ї або з іншими видами[105][106]. На думку деяких вчених, мурахи майже глухі до звукових хвиль у повітрі[107]; інші вчені заперечують цю точку зору[108]. Мурахи досить чутливі до вібрацій твердих тіл. Наприклад, постукування черевцем або мандибулами властиво мурашкам-шашіль[13]. Мурахи деяких підродин (Myrmicinae, Nothomyrmecinae, Ponerinae, Pseudomyrmecinae) видають звуки за допомогою стридулітрума (органа, розташованого на стебельці між постпетіолем і черевцем). Деякі види здатні до акустичної комунікації навіть на стадії лялечки. Наприклад, у M. scabrinodis це дозволяє лялечкам повідомляти про свій соціальний стан робітницям-нянькам[109][110].
Територіальна поведінка і захист колонії
Мурахи атакують і захищаються, кусаючись, а в багатьох видів і використовуючи жало, що застосовується для впорскування або розпилення хімічних речовин, таких як мурашина кислота. Вид Paraponera clavata, що живе в Центральній і Південній Америках, має, як вважається, найболісніший укус серед комах, який зазвичай не смертельний для людини. За жалки́м покажчиком Шмідта це вжалення має найвищий рейтинг. Жалення мурах виду Myrmecia pilosula може бути смертельним[111], тому для нього було створено протиотруту[112]. Вогняні мурахи мають унікальну отруту, до складу якого входить алкалоїд піперидин[113]. Їхні укуси болючі і можуть бути небезпечні для надчутливих людей[114].
Мурахи роду Odontomachus мають мандибули, прозвані щелепами-капканами, які миттєво і найшвидше защіпаються серед усіх тварин[115]. Проведене дослідження показало, що їхні щелепи замикаються зі швидкістю від 126 до 230 км/ч, за 130 мікросекунд у середньому. Це дослідження також встановило використання мурахами своїх жвалець, як катапульт для відкидання ворогів[115]. До того як нанести удар, мураха широко розкриває мандибули і фіксує їх в такому положенні за допомогою внутрішнього механізму. Енергія зберігається в товстих групах м'язів і різко вивільняється при стимулюванні чутливих волосків на внутрішній стороні жвалець. Окрім цього, ці жувальця дозволяють виконувати повільну і тонку роботу. Щелепи-капкани є і в інших родів: Anochetus, Orectognathus і Strumigenys[115], а також у деяких видів з триби Dacetini[116], що пояснюється конвергентною еволюцією. Малайзійський вид мурах Camponotus cylindricus має настільки гіпертрофовані мандибулярні залози, що вони займають майже все тіло мурашки. У разі небезпеки робітниця скороченням м'язів розриває черевце і розбризкує секрет залози, що містить ацетофенон та інші хімічні речовини, які склеюють ворога[117]. Самогубний захист робочих також властивий і для бразильської мурашки Forelius pusillus, у яких невеликий гурт мурах щовечора залишається зовні після закриття входів і маскує їх[118]. Наприклад, у мурах-кочовиків великі робочі вишиковуються уздовж стежок, виставляючи жвальця в сторони від стежки, захищаючи її[58].
Крім захисту від хижаків, мурахи захищають своє кубло від патогенів. Деякі робочі мурахи займаються підтримкою чистоти домівки, в їхні завдання також входить винесення за межі кубла померлих особин (некрофорез)[119]. Олеїнова кислота, виділювана мертвими мурахами, запускає некрофорезну поведінку робітниць[120]. У деяких видів, наприклад, в аргентинської мурашки, некрофорезна поведінка запускається відсутністю характерних хімічних речовин (доліходіаль та ірідомірмецин), які присутні в кутикулі живих особин[121].[122][123]. Робочі мурахи виду Cataulacus muticus, що живуть в порожнинах дерев, під час повені починають пити воду, що потрапила в гніздо, і виділяти її назовні
Кубло може бути захищене від природних загроз, таких як повінь чи перегрівання, за допомогою особливостей архітектури[122][123]. Робочі мурахи виду Cataulacus muticus, що живуть у порожнинах дерев, під час повені починають пити воду, що потрапила в гніздо, і виділяти її назовні[124]. Camponotus anderseni, які живуть в порожнинах деревини мангрових лісів, при зануренні під воду можуть перемикатися на анаеробне дихання[125].
Навчання
Багато тварин можуть навчатися за допомогою наслідування, але мурахи, можливо, єдина група, крім ссавців, у яких спостерігається інтерактивне навчання. Обізнана фуражирка виду Temnothorax albipennis приводить товариша до нещодавно відкритого джерела живлення за допомогою бігу в тандемі. «Учень» отримує інформацію від «ватажка». При цьому «ватажок» й «учень» завжди знаходяться в контакті і стежать за просуванням один одного: «вчитель» сповільнюється, коли «учень» відстає, і прискорюється, коли учениця занадто близько[126]. При цьому сама по собі мураха-вчителька досягла би корму в чотири рази швидше. Отримавши урок, «учні» часто самі стають «вчителями», таким чином інформація про стан корму поширюється усім кублом[127].
Досліди з сім'ями Cerapachys biroi показали, що мурахи можуть вибирати собі роль в мурашнику згідно їхньому досвіду. Ціле покоління однаковісіньких робочих було поділено на дві групи, чиї результати пошуку їжі повністю контролювалися. Фуражири з першої групи завжди винагороджувалися здобиччю, тим часом як пошуки їжі робітників з другої групи завжди були невдалі. В підсумку робочі першої групи продовжували свої спроби пошуку їжі, а фуражири другої групи відправлялися шукати їжу все рідше і рідше. Через місяць мурахи з першої групи так само працювали фуражирами, навпроти як мурахи з другої групи змінили свою спеціальність на турботу про потомство[128].
Розподіл праці
У міру зростання мурашиної громади і зміцнення її цілісності поділ функцій стає все більш глибшим: число «професій» робочих мурах зростає, а спеціалізація кожної особини звужується. В межах касти робочих мурах виділяють поліетичні групи — групи особин, зайнятих виконанням певного кола обов'язків. У межах однієї поліетичної групи може бути кілька функційних груп особин, що виконують завдання, різні за певним змістом, але подібні за типом поведінки виконавців[129]. Поділ функцій, або поліетизм, може бути віковим або постійним[58].
- Зазвичай наймолодші робітницями бувають няньками, тобто доглядають за розплодом і маткою. Трохи подорослішавши, вони стають будівельницями, а потім фуражирами (здобувачами їжі). Найстаріші мурахи, які вже не здатні до добування їжі, стають хранителями продовольчих запасів, сторожами або спостерігачами.
- Під постійним поліетизмом розуміються відмінності в колі робіт у мурашок одного віку, обумовлені відмінностями в їхніх розмірах або будові (поліморфізм). У деяких видів (наприклад, у мурах-листорізів) кількість поліетичних груп досягає значного числа, і зовнішня різниця між представниками різних «професій» може бути дуже великою. Наприклад, у червоногрудої мурашки-червиці фуражирами бувають головним чином дрібні робітниці з маленькою головою. Водночас великі великоголові робочі (солдати) того ж віку займаються охороною кубла.
Будівництво гнізда
Зазвичай мурахи живуть в гніздах, або кублах. Складні гнізда будуються більшістю видів мурах, але є види, що ведуть кочовий спосіб життя і не будують постійних гнізд. Мурахи можуть створювати підземні кубла або будувати гнізда на деревах. Гнізда можна знайти на землі, під каменями або в колодах, під корчами, в порожніх стеблах або навіть в жолуді[3]. Сировини, використовувані під час будівництва, складаються з ґрунту і рослинні речовини[12], мурахи ретельно вибирають їх для свого кубла; Temnothorax albipennis уникають ділянок з мертвими мурахами, так як це може вказувати на наявність хвороб або шкідників. Вони негайно відмовляються від будівництва гнізда при перших ознаках загрози[130]. Мурахи-листорізи будують складні кубла великих розмірів під землею, що характеризуються особливою конструкцією, що забезпечує підтримку постійних і оптимальних показників провітрювання, вологості повітря тощо, що сприяє вирощуванню грибів[58]. У пустельних мурах кубла можуть іти під землю на глибину до 4 м, а за непрямими даними — навіть до 10 м[3].
У тропічних лісах багато видів мурах роблять відкриті гнізда в кронах дерев. Одні з них будують кулясті висячі гнізда з картону, інші — з листя, треті — з павутинних ниток[3]. Так, ряд деревних видів, наприклад, Crematogaster impressa, що мешкає в африканських саванах, будує картонні гнізда навколо гілок. Робочі мурах-ткачів будують гнізда на деревах, поєднуючи живі листя разом і закріплюючи їх шовком, які виділяються їхніми личинками — торкаючись головою личинок то до одного, то до іншого, вони «зшивають» краї листя[3]. Тотожні способи будівництва гнізда є у видів з роду полірахіс[131].
Деякі види, наприклад з примітивною соціальною організацією[3], не займаються будівлями видоспецифічного гнізда і можуть поселятися в пустотах під камінням, дренажних канавах, в кронах дерев, просто під поваленими деревами та опалим листям[58]. Багато видів споруджують гнізда в деревині, наприклад пахуча і червоногруда мурахи-червиці[3][58].
Кочові мурашки Південної Америки (Ecitoninae) і африканські Dorylus не будують постійних кубел, а замість цього вибирають кочовий спосіб життя і тимчасові гнізда-бівуаки, створені зі зчеплених один з одним тіл робітниць[132].
Харчування
Більшість мурах є універсальними хижаками, падлоїдами і посередніми споживачами листя[33]. Основу харчування майже усіх мурашок складають дві складові: білкова і вуглеводна. При цьому вуглеводна в основному споживається дорослими особинами, а білкова — личинками.
- Як джерело білкової їжі використовуються різні безхребетні, головним чином інші комахи. Мурахи полюють на них або збирають трупи.
- Основним джерелом вуглеводної їжі служить для мурах медяна роса або падь — солодке виділення попелиць та інших хоботних комах (червців, щитівок, деяких цикадок).
- Крім паді і комах, мурашки можуть харчуватися соком рослин, нектаром, грибами, насінням.
Уся їжа, яку збирають мурахи, приноситься в кубло і там розподіляється між усіма членами сім'ї. За даними багаторічних спостережень західнонімецького дослідника Г. Велленштайна, харчування рудих лісових мурах (за масою)[13]:
- Падь — 62 %,
- Комахи та інші безхребетні — 33 %,
- Сік рослин — 4,5 %,
- Гриби і падло — 0,3 %,
- Насіння — 0,2 %.
У низки видів, переважно примітивних мурах, є харчова спеціалізація[133]. Наприклад, представники підродини понерини спеціалізовані на харчуванні певною групою безхребетних. Також рід Centromyrmex і представники, принаймні, дев'яти родів мурах — термітами. Представники триби Cerapachyini цілком спеціалізується на поїданні інших мурах. Австралійські мурахи-бульдоги полюють навіть на бджіл, вбиваючи їх за допомогою жала[13].
Звичайним джерелом цукрів, тобто вуглеводів, для мурах служить падь, що виділяється різними комахами, які смокчуть соки рослин, — переважно представниками сімейств Справжні попелиці (Aphididae), Кокцидії (Coccidae) і Білокрилки (Aleyrodidae). Три види з роду мурах-червиць збирають камеді, які виділяються рослинами[134]. Мирміцини часто харчуються насінням. Багато видів, які є мешканцями саван і пустель, під час посухи займаються збором і запасанням насіння[58]. Високоспеціалізованими карпофагами (споживачі насіння) є мурахи-женці[58] — так, раціон Messor pergandei на 97 % становлять насіння[58].
Культивування грибів
Деякі види розвинули особливі шляхи отримання їжі. Гриби розводять і ними харчуються близько 190 видів мурах[58]. Примітивніші види використовують як субстрат для грибниць шматочки комах і фекалії, а найпросунутіші еволюційно роди — мурахи-листорізи Atta й Acromyrmex — зрізані частини листя живих рослин. Якщо витягнути цю масу з мурашника, то незабаром на ній з'являться плодові тіла гриба, але в кублах мурашки не допускають цього[3]. Мурахи-листорізи і їхні личинки харчуються виключно гіфами грибів, які ростуть тільки в межах їхнього гнізда. Вони постійно збирають листя, яке приносять у домівку, подрібнюють і розміщають у грибних садах. Спеціалізація робітників залежить від їхнього розміру — великі мурахи із сильними щелепами розрізають листя; дрібніші — розжовують їх, а зовсім маленькі доглядають за грибами[135]. Симбіотичні бактерії з роду Streptomyces, які живуть на поверхні тіла мурахи, виробляють особливі речовини, які вбивають «гриби-бур'яни» роду Escovopsis[136]. Розведення мурахами і перенесення грибків (види аскоміцетів із роду Chaetothyriales) молодими самками-засновницями також виявлено у деревних видів роду Azteca з підродини доліходерини[137].
Орієнтування в просторі
Мурахи-фуражири у пошуках їжі йдуть від гнізда на відстань до 200 м[138] і зазвичай знаходять шлях назад, використовуючи «запах» стежки. Деякі мурахи шукають їжу вночі. Вдень мурахи-фуражири з жарких і посушливих районів ризикують померти від зневоднення, тому вміння знайти найкоротший шлях до гнізда дуже важливо для них. Cataglyphis fortis використовує зорові орієнтири в поєднанні з іншими сигналами для навігації[139]. При відсутності зорових орієнтирів близькі до них червоні фаетончики починають відстежувати напрям і відраховувати відстань внутрішнім крокоміром, підраховуючи скільки кроків вони роблять в кожному напрямку. Інтегруючи ці відомості, мурахи знаходять найкоротший шлях до кубла[140]. Деякі види мурашок здатні використовувати для навігації магнітне поле Землі[141]. Мурашині складні очі мають особливі клітини, які виявляють сонячне поляризоване світло, яке використовується для визначення напрямку[142][143]. Ці поляризаційні виявники чутливі до ультрафіолетової частини спектра[144].
Робочі особини безкрилі, а самки і самці — крилаті, проте самки втрачають крила після шлюбного польоту. Таким чином, на відміну від своїх предків ос, мурахи переважно пересуваються, плазуючи. Тільки представники 4 родів мурах здатні стрибати з допомогою ніг: Gigantiops (Південна Америка, Formicinae), Harpegnathos (Південно-східна Азія, Ponerinae), Myrmecia (Австралія, Myrmeciinae) і Odontomachus (Ponerinae). Причому представники Odontomachus можуть стрибати і вперед (за допомогою ніг), і тому (за допомогою щелеп, що швидко закриваються)[145]. Наприклад, стрибок Harpegnathos saltator відбувається за допомогою синхронізації середніх і задніх лап[146]. Є кілька видів мурах-планеристів, включаючи Cephalotes atratus. Це, деякою мірою, є спільною рисою більшості деревних мурах. Такі мурахи в змозі контролювати напрямок падіння під час польоту[147].
Інші види мурашок можуть утворювати мости через водні перешкоди, під землею або між рослинами. Деякі види також створюють пливучі плоти, які допомагають їм пережити повінь. Такі плоти можуть грати певну роль при колонізації мурахами островів[148]. Вид полірахіс Соколова, знайдений в австралійських мангрових лісах, може плавати і жити у підводних гніздах. Оскільки у них немає зябер, вони дихають у повітряних кишенях підводного гнізда[149].
- Мурашиний міст
У пустелях Азії і Північної Африки живуть мурахи-бігунки з роду Cataglyphis. Пересуваються вони, виключно бігаючи, тримаючи черевце піднятим вертикально вгору. Активні вони у найспекотніший час дня, коли ґрунт нагрівається до +50…+70 °C. Велика швидкість пересування пояснює тим, що їм потрібно за якомога менший час оббігти велику місцевість і при цьому «не зваритися» від спеки ґрунту[3].
Більшість високоорганізованих мурашок прокладають так звані «дороги» на поверхні землі або підземні тунелі, що ведуть з гнізд до своїх навколишніх володінь. Ці дороги утворюються на місці часто відвідуваних пахучих стежок. Мурахи охороняють їх, постійно оновлюють і прибирають з них будь-які перешкоди[58].
Міграції
Міграції властиві тільки для бродячих мурашок підродин Ecitoninae и Dorylinae, що мешкають переважно в тропіках Африки і Південної Америки. Найбільші колонії, що налічують до 22 мільйонів особин, відомі у африканського виду Dorylus wilverthi[13]. Кочівля триває кілька днів, стоянка — від тижня до трьох місяців. У бродячих мурах роду Eciton осіла і кочова фази чергуються — кожна з них триває по 2–3 тижні[13]. Зміна цих фаз визначається репродуктивним циклом[58]. Замість постійних гнізд вони утворюють тимчасові гнізда-бівуаки, створені зі зчеплених один з одним тіл робочих особин[132].
Взаємовідносини з іншими організмами
Довга коеволюція мурах з іншими видами призвела до появи різноманітних відносин між ними — мімікрії, коменсалізму, паразитизму і мутуалізму[84].
Співпраця і суперництво
Не всі мурахи мають однаковий вигляд суспільства. Австралійські мурахи-бульдоги є одними з найбільших і примітивніших мурах. Як і майже усі інші мурахи, вони є суспільними комахами, але їхня поведінка у суспільстві слабо розвинена в порівнянні з іншими видами. Кожна мураха полює поодинці, використовуючи лише свої великі очі, замість хімічних відчуттів для пошуку здобичі[150][151].
Деякі види (наприклад, дернова мураха) атакують і захоплюють сусідні сім'ї мурашок. Інші, менш експансіоністські, але такі ж агресивні, вторгаються в гніздо, щоб вкрасти яйця і личинки, які вони або їдять, або вирощують з них рабів. Крайність такої спеціалізації — це мурахи-амазонки, які не в змозі самостійно харчуватися і мають захоплювати робітників, щоб вижити[152]. Захоплені робочі Temnothorax розвинули стратегію боротьби з рабовласниками, вони руйнують усі жіночі лялечки своїх господарів виду Protomognathus americanus, але залишають в живих самців (які не беруть участі у викраданні рабів)[153].
Мурахи впізнають членів сім'ї за запахом, який виходить від вуглеводневих виділень, що знаходяться на їхньому екзоскелеті. Якщо мураха відділена від материнської сім'ї, вона з часом втрачає запах сім'ї. Будь-яка мураха, яка входить у кубло і не має відповідного запаху, буде атакована[154].
Паразитарні види мурашок проникають у гнізда мурах-господарів і стають соціальними паразитами. Такі види, як Strumigenys xenos, є повністю паразитарними і не мають робочих. Вони повністю залежать від зібраної їжі виду-господаряStrumigenys perplexa[155][156]. Така форма паразитизму зустрічається у багатьох родів мурах, і види-паразити є тісно пов'язаними зі своїми видами-господарями. Для проникнення в гніздо використовуються різні способи. Паразитарна королева може проникнути до нього ще до того, як вилупиться перше покоління робітниць, і брати участь в утворенні запаху сім'ї. Інші види застосовують феромони, щоб заплутати або обдурити мурах-господарів під час проникнення в гніздо королеви. Деякі просто б'ються, щоб потрапити усередину гнізда[157].
Сутички між самцями і самками трапляються у деяких видів мурах і пов'язані, мабуть, зі суперництвом між виробниками потомства. В екстремальних формах конфлікт включає у себе виробництво клонального потомства. Крайній прояв міжстатевого конфлікту спостерігається у малих вогняних мурах, чиї цариці виробляють диплоїдних дочок одностатевим розмноженням, а самці є клонами своїх батьків, так як диплоїдне яйце втрачає материнський внесок у гаплоїдних самців[158].
Деяким мурашкам властивий клептопаразитизм: вони можуть красти їжу у таких хижих рослин, як росичка або товстянка[159]. Багато мурах харчуються іншими суспільними комахами. Одні види (Megaponera і Termitopone) спеціалізуються на термітів, а інші (Cerapachyinae) на мурашках (мірмекофагія)[138]. Деякі види термітів, включаючи Nasutitermes corniger, об'єднуються з іншими мурашками для протистояння хижим мурашкам[160]. Тропічна оса Mischocyttarus drewseni покриває ніжку свого гнізда хімічним мурашиним репелентом[161]. Припускається, що багато тропічні оси можуть будувати свої гнізда на деревах і покривати їх репелентом для захисту від мурах. Отруйні залози жалячого апарата бджіл з родів Trigona і Melipona виробляють хімічні речовини, що використовуються для захисту від мурах[138].
Рабовласництво
На підставі тимчасового соціального паразитизму в ході еволюції у деяких видів мурах виникла своєрідна форма паразитизму, що отримала назву «рабовласництва»[3]. Мурахи деяких видів грабують сусідні гнізда мурах, де вони добувають лялечок і приносять їх у своє гніздо. З цих лялечок виховують «рабів»[58][97]. Потрібно тільки відзначити, що схожість з рабовласництвом в людському суспільстві тут чисто зовнішнє. «Раби» мурах виконують у гнізді «рабовласника» ті ж роботи, що вони виконували б і в рідному гнізді, тільки вирощують розплід не свого, а чужого виду[58]. У криваво-червоної мурашки-рабовласниці власні робочі добувають їжу, охороняють кубло і частково займаються доглядом за потомством, хоча в основному цю роботу виконують «раби». У мурах-амазонок робітниці займаються тільки добуванням лялечок «рабів» і не здатні навіть самостійно харчуватися[3][152][162]. В цілому соціальний паразитизм у мурашок властивий переважно для підродин мирміцини і форміцини, а рабовласництво зустрічається в родах Polyergus, Raptiformica, Rossomyrmex[3] і Strongylognathus[58]. Виявлено понад 200 паразитичних видів мурах[97]. Мешканка Південної Франції епімірма Венделя (Epimyrma vandeli), проникаючи в гніздо хазяїна — мурашки виду Leptothorax recedens — вбиває його самку. Робочі особини приймають її. Своїх робочих особин у епімірми немає, і з відкладених самкою яєць виходять тільки крилаті самки і самці[3].
Мірмекофіли: симбіонти і коменсали
Мурахи мають симбіотичні зв'язки з низкою видів, зокрема з іншими мурашками, комахами, рослинами, грибами. Деякі види членистоногих проводять частину свого життя у гніздах мурах, де полюють на них, їхніх личинок і яйця, на збережену мурахами їжу або ховаються від хижаків. Ці інквіліни можуть мати схожість з мурахами. Природа мурашиної мімікрії (мірмекоморфії) різна. У деяких випадках це приклад бейтсовської мімікрії, в інших — васманнової мімікрії[163][164].
Трофобіотичні відносини з різними комахами широко поширені серед мурашок. Так, попелиці та інші напівтвердокрилі комахи виділяють солодку рідину, звану паддю, коли вони харчуються соком рослин. Цукор паді є висококалорійною їжею, яку збирають багато видів мурах[165], насамперед з високорозвинених підродин (доліходерини, форміцини, мирміцини)[166]. У деяких випадках попелиця виділяє падь у відповідь на дотики мурашки своїми антенами. Мурахи, своєю чергою, оберігають скупчення попелиць від хижаків і переміщують їх на кращі рослини для годування. При переході на нове місце багато сімей беруть із собою попелиць, щоб забезпечити собі безперебійне джерело цукрів. Мурахи також збирають солодкі виділення борошнистих червців[167]. Крім рівнокрилих (Homoptera: Aphididae, Coccidae, Pseudococcidae, Membracidae, Cicadellidae, Aleyrodidae тощо) різні види трофобіотичних відносин розвинені у мурах з деякими метеликами (синявцеві, ріодініди, листовійки) і клопами (крайовиків, щитники, напівкулясті щитники)[166], а також з представниками ряду перетинчастокрилих — личинками пильщика Blasticotoma filiceti[168][169][170].
У низки видів метеликів мірмекофільні гусениці живуть у мурашниках, перебуваючи з мурахами, наприклад, з родом мірміка, у симбіотичних відносинах[171]. Приблизно половина усіх видів синявцевих так чи інакше пов'язана в циклі свого розвитку з мурашками[171]. Взаємозв'язки між мурахами і синявцевими за своїм типом різняться від факультативних до облігатних і від мутуалізму до паразитизму[171]. Гусениці і лялечки синявцевих володіють сукупність хімічних і звукових сигналів для контролювання поведінки мурах. Також вони виділяють зі спинної нектароносної залози солодку рідину, що привертає мурах. Мурахи, обмацуючи вусиками цей орган, викликають рефлекторне виділення гусеницею рідини, яка, ймовірно, містить феромони ліхневмони, що зумовлюють поведінку мурах. Деякі гусениці синявцевих і ріодінід мають також звуковидавальні органи, що впливають на поведінку мурах[172], — одні види мають тільки кульову щетинку на тілі гусениці, інші — разом із звуковою вією, при відсутності нектароносної залози[171]. Усі види мірмекофільних синявцевих приточені до лучних мурашників[171][173].
Інші гусениці розвинулися від мірмекофілів у мірмекофагів: вони виділяють феромон, який змушує мурах думати, що гусениця є однією з личинок мурах. Такі гусениці проникають до мурашників і харчуються личинками самих мурах[174].
Представники мірмекофільних різнокрилих метеликів роду Cyclotorna (з надродин Zygaenoidea, ендеміки Австралії) є єдиними серед метеликів ектопаразитами[175]. Гусениці (спочатку схожі на сплощені мокриці, а на останніх стадіях яскравіше забарвлені) є ектопаразитами рівнокрилих комах, таких як цикадки (Cicadellidae) і листоблішки (Psyllidae). Висмоктав жертву, молоді гусениці залишають її і стають хижаками личинок м'ясних мурах (Iridomyrmex purpureus), мабуть, використовуючи хімічні речовини (феромони), індукують мурах для перенесення гусениць у свої мурашники (перед лялечкуванням залишаючи їхні кубла)[175].
Більшість мірмекофілів харчується різними відходами мурашок або гниючим будівельним матеріалом гнізда, але багато є «дармоїдами»[3]. У багатьох з них виробилися певні структури для співмешкання з мурахами. У багатьох з них на тілі є особливі залози, які виділяють речовини, що мурахи злизують. Наприклад, у паусид вони знаходяться на вусиках, у жуків-потаємців — з боків тіла[3].
До мірмекофілів відносяться також деякі інші жуки — наприклад, карапузики, стафіліни та інші. Так, 19 родів стафілінів живуть разом з мандрівними мурахами, 17 родів — з вогняними мурахами і 15 родів — з представниками підродини форміцини. Стафіліни випрошують у мурах-господарів корм, торкаючись до нижньої губи, і захищаються в разі нападу, виділяючи репеленти. Стафіліни, що співмешкають з бродячими мурахами, мімікрують під мурашок формою і забарвленням свого тіла (приклад бейтсівської мімікрії). Стафіліни з роду Dinarda в мурашниках харчуються мертвими мурахами, відходами і кліщами, що мешкають на живих мурашках[176]. Німфи кліщів-уроподид прикріплюються до тіла робітниць і харчуються слиною, що виділяється мурахами тоді, коли вони облизують один одного[177].
У кублах декількох родів мурах (форміка, лазіус, мірміка) зустрічається невеликий (3 мм) безкрилий цвіркун-мурахолюб(Myrmecophilus acervorum)[178], який постійно облизує своїх господарів, харчуючись виділеннями їхньої кутикули[179].
Прикладом жуків-коменсалів мурах є деякі види бронзівок, наприклад Potosia metallica[180], личинкові стадії якої проходять в мурашниках рудих і малих лісових мурах, червоногрудих мурах-червців і деяких інших[180].
Конвергенцію (можливо, одна з форм мімікрії) видно на прикладі яєць паличника, що мають їстівні елайосомоподобні придатки. Мурахи приносять їх до гнізд, де виводяться личинки палочників[181]. Кочові мурашки переносять із собою кліщів роду Larvamima (Larvamimidae), оскільки ті подобою свого тіла нагадують дрібних личинок мурах[182][183].
Мурахи-грибівники з триби Attini, в тому числі мурахи-листорізи, вирощують деякі види грибів з родів Білопечериць і Білогнойовиків родини Печерицеві. У цьому симбіозі мурашок і грибів виживання кожного з видів залежить від іншого. Мурахи Allomerus decemarticulatus розвинули тристоронній симбіоз з рослиною-господарем Hirtella physophora і липким грибом, якого вони використовують як пастку для комах[184].
Myrmelachista schumanni створюють сади диявола, вбиваючи навколишні рослини і розчищаючи місце для Duroia hirsuta, у стеблах яких вони живуть. Таке видозмінення лісу забезпечує мурашкам більше місця для гнізд[185]. Деякі дерева мають додаткові позаквіткові нектарники, які служать їжею для мурах, а ті, своєю чергою, захищають рослини від травоїдних комах[186].
Багато тропічних видів дерев мають насіння, поширювані мурахами[187]. Мірмекохорія широко поширена в Африці й Австралії[188]. Виживання і поширення деяких рослин у пожежонебезпечних пасовищних екосистемах особливо залежить від мурах. Мірмекохорія властива і багатьом лісовим травам помірного поясу (копитняк, кислиця, деякі фіалки, ожика тощо). Багато мірмекохорного насіння має особливі зовнішні живильні придатки, елайосоми, якими мурашки харчуються[189].
У низки видів тропічних дерев спосіб залучення мурах досяг високої досконалості: вони володіють не тільки екстрафлоральними нектарниками, що містять цукри, але і відповідними місцями для облаштування мурахами гнізд і навіть забезпечують мурашкам тверді білкові і жирові корми. Багато видів акації (Acacia sphaerocephala, Acacia cornigera, Acacia collinsii) приваблюють мурашок за допомогою «харчових тілець» (тільця Бельта)[58], що знаходяться на кінчиках листків, і наявністю порожнин у пристосованих роздутих колючках, в яких знаходяться місця для влаштування гнізд. В них селяться мурахи одного з видів роду псевдомірмекс, які захищають своє «гніздове» дерево від комах-фітофагів[190].
У хижих рослин роду Непентес спостерігаються майже усі різновиди відносин з мурахами: нейтральні, хижак — жертва (мурахи як найважливіша здобич) і мутуалістичні. Мурахи Camponotus schmitzi не тільки живуть у стеблах непентеса Nepenthes bicalcarata, але і здатні красти з його глечиків упалі туди комахи[191]. Мурахи також нападають на ссавців і очищають від інших рослин певну ділянку навколо дерева, знищуючи простягнуті до нього гілки. Виявлено кілька мутуалістичних систем «мурахи-рослини»[192][193], наприклад Crematogaster—Macaranga[194]; Tetraponera—Barteria[195]; Ocotea—Myrmelachista[196]; Triplaris—Pseudomyrmex[197][198]. Мурахи підродини доліходерини — види з роду Azteca — селяться на деревах роду Cecropia, які надають їм житло і їжу[58]. У цих прикладах вищого ступеня мутуалістичних взаємин між мурахами і рослинами перші забезпечують дереву захист, отримуючи, своєю чергою, територію, що задовольняє потребам у просторі проживання і їжі[58]. Дослідження за допомогою ізотопних маркувань показали, що рослина також отримує азот від мурашок[199]. Іншим прикладом такого ектосимбіозу є дерево Macaranga, пов'язане з гострочеревими мурахами[200]. Тропічна рослина Costus woodsonii виділяє з приквітків нектар, і на рослині, змінюючи один одного, в залежності від пори року, мешкають два види мурашок: Camponotus platanus і мала вогняна мурашка[134].
Кочові мурашки, що ведуть кочовий спосіб життя, відомі своїми «рейдами», тобто набігами[201]. Подібні скупчення мурашок виду ецитон Бурчеллі привертають птахів, що супроводжують мурах услід, таких як дереволазні або сорокушові, які використовують мурах як нагоничів комах та інших дрібних членистоногих[202].
Більш аніж 250 видів птахів займаються мурашінням[203]. Вони відпочивають на мурашиних кублах, де мурахи, забравшись до них на крила і пір'я, видаляють ектопаразитів. Інші птахи «купаються» в мурашниках або розчавлюють мурах і змащують ними пір'я, переслідуючи тотожні цілі[204][205][206]. При цьому птахи вибирають мурах (з підродин форміцини і доліходерини), які викидають струмені мурашиної кислоти, що має інсектицидні властивості.
Паразити, клептопаразити і паразитоїди
Гриби з родів Кордицепс і Ophiocordyceps заражають мурах, змушуючи їх забиратися на рослини і повисати на своїх мандибулах. Грибок вбиває мурашку, на її залишках проростає міцелій і плодові тіла. Можливо, гриб змінює поведінку мурах, щоб допомогти розсіяти свої спори[207] в місцях проживання, які найкраще підходять для гриба[208]. Також на представниках роду форміка паразитують два інших гриби — Laboulbenia formicarum і Alternaria tenuis. Випадки зараження ними починаються пізнім літом. Увечері заражені мурахи залишають свої кубла, забираються на верхівки рослин, чіпляючись за стебла жувальцями і ніжками. Незабаром після цього вони гинуть і приклеюються до стебел рослин за допомогою клейких виділень зі зчленувань грудей. Наступного дня крізь тіло мурах проростає міцелій гриба, а на третій день розвиваються конідії[209].
Віялокрилі також паразитують і керують мурахами, змушуючи їх підніматися на стебла трави, щоб допомогти паразитам у пошуках партнера для спаровування[210].
Тетрадонематиди Myrmeconema neotropicum, що інфікують Cephalotes atratus, змінюють чорний колір черевця робочих на червоний. Паразит також змінює поведінку мурашки, змушуючи високо тримати своє черевце. Птахи поїдають таких мурах. Послідом заражених птахів, зібраним іншими мурахами, годують молодняк, і цикл повторюється[211].
Також відомо кілька видів гельмінтів, які паразитують на мурахах (представники Allantonematidae, Mermithidae та інших). Наприклад, ланцетоподібний сисун (Dicrocoelium lanceatum) і рабдитиди виду Pelodera janeti, паразитують на представниках роду форміка[212], деякі представники мермітид (зокрема рід Mermis). Вони проходять увесь цикл розвитку в одній господині-мурашці. Так, мурахи можуть поїдати цисти ланцетоподібного сисуна. Потрапляючи до вола мурашок, церкарії просвердлюють його стінку і виходять у порожнину тіла. Одна з них проникає у підглотковий ганглій, де утворює цисту — так званого «мозкового хробака» (нім. Hirnwurm) в області відгалуження нервів до ротових органів[212]. Надалі відбуваються різкі зміни поведінки зараженої мурашки: вона виходить із гнізда і тривало висить, причепившись мандибулами до верхівок трав'янистих рослин. Тут заражену мурашку і поїдають дефінітивні (кінцеві) господарі ланцетоподібного сисуна[212].
Усі види їздців сімейства Eucharitidae є паразитоїдами мурах[13]. Кожен з видів паразитує тільки на одному виді мурах. Їздці відкладають яйця на відвідуваних мурахами рослинах. Вилуплювані личинки прикріплюються до робочих особин мурашок і переносяться на них у кубло, де шукають личинок мурах, до яких прикріплюються зовні або проникають усередину, після чого розвиток припиняється до лялькування личинки мурахи. Після заляльковування личинка їздця мігрує у порожнину тіла лялечки, де починає харчуватися, а потім заляльковується. Імаго їздця можуть якийсь час залишатися в мурашнику під захистом мурах, а потім виходять з гнізда для спарювання[213]. Мурахи не здатні відрізнити личинок паразитоїдів від власного розплоду завдяки хімічної мімікрії[13].
Жук Myrmecophodius excavaticollis з родини пластинчастовусих мешкає в гніздах мурашок роду Solenopsis і зрідка поїдає лялечок мурашок[13]. Також в мурашниках паразитують жуки з роду ломехуза, імаго і личинки яких живляться яйцями та личинками мурашок. Ломехузи здатні поступово приводити сім'ї мурах до занепаду і загибелі. Мурашники, заражені ломехузами, не можна використовувати для штучного розселення з метою захисту лісу від шкідників[177].
Мухи Старого світу з роду Bengalia полюють на мурах і клептопаразитують, вихоплюючи у них з щелеп здобич або виводок[214]. Безкрилі і безногі самиці малайзійських горбаток живуть у кублах мурашок роду Aenictus, де про них піклуються мурахи[214]. Горбатки з роду Pseudacteon і деякі представники роду апоцефалус[215] є паразитами мурах. Дорослі самки мух за допомогою яйцекладу під час швидкого повітряного нападу відкладають в мурашці яйце. Личинка певний час розвивається, а потім мігрує в голову, де вона продовжує харчуватися гемолімфою і тканинами, викликаючи поступову загибель мурашки. Заляльковування відбувається там же, після чого у мурашки відпадає голова[216]. Личинки мурашиних дзюрчалок мешкають в мурашниках і харчуються мурашиним розплодом або падлом. Самиця мухи відкладає свої яйця недалеко від гнізда мурах, а потім, використовуючи хімічну мімікрію, личинки проникають усередину[217]. Серед двокрилих комах (Diptera) асоціація з мурахами відзначена серед багатьох видів горбаток (Phoridae), у деяких мух-дзюрчалок (Syrphidae) з підродини Microdontinae[218], а також у довговусих з родин комари (Culicidae), мокреці (Ceratopogonidae), галиці (Cecidomyiidae) і ґрунтові комарики (Sciaridae)[219]. Також до справжніх паразитів слід відносити гамазових кліщів, які харчуються гемолімфою мурах[220].
Природні вороги
Південноамериканські дереволазові харчуються в основному мурахами, а токсини на їхній шкірі можуть складатися з отрути мурах[221]. Деякі ящірки також харчуються виключно мурахами — наприклад, молох харчується тільки мурахами-фуражирами, в основному Ochetellus flavipes[222], яких ловить за допомогою липкого язика. Багато птахів, наприклад дятли, співочі птахи, підкоришники, також люблять ласувати мурахами[3]. Личинки мурашиних левів ловлять комах, зокрема і мурах у свої ловчі ямки конічної форми, викопані в піску[223].
Мурахоїди, панголіни і деякі види сумчастих Австралії (наприклад, намбат) спеціалізуються на харчуванні тільки мурахами і для цього виробили цілий ряд пристосувань — довгий липкий язик для захоплення комах і сильні кігті, щоб розривати мурашині кубла. Трубкозуб харчується мурахами родів Anoplepis, Camponotus, Crematogaster, Dorylus[224]. Бурі ведмеді також харчуються мурахами, і близько 12 %, 16 % і 4 % від їхнього обсягу фекалій, відповідно, навесні, влітку і восени становлять мурахи[225].
Роль у природі
Мурахи — це майже 2 % від усього видового різноманіття тваринного світу та до 80 % біомаси комах (близько 20 % біомаси усіх тварин)[226]. У лісах помірного пояса і тропічних лісах мурахи забезпечують переміщення і аерацію ґрунту. Багато земляних видів мурашок є ґрунтотвірними, розпушувачами, що переорюють, удобрюють ґрунт[3]. Їхня ґрунтотвірна діяльність полягає в перемішуванні ґрунту, зміні його механічного та хімічного складу. У дощових тропічних лісах 99,9 % поживних речовин залишалися б у верхньому шарі ґрунту, якби не переносилося вглиб, зокрема і мурахами[13]. Мурахи разом з термітами можуть збільшувати врожайність у регіонах із сухим і спекотним кліматом, де відсутні дощові черв'яки. В експериментальних умовах в Австралії вони збільшують урожай пшениці на 36 %[227].
Багато мурашок також є важливими ланками у харчових ланцюгах як хижаки, які харчуються безхребетними[13]. Мурахи, що поселяються в деревині чи влаштовують свої гнізда у старих пнях, беруть участь в механічному руйнуванні мертвої деревини, прискорюючи процеси її розкладання. Мурахи, що харчуються насінням, безпосередньо сприяють розселенню багатьох видів рослин. Насіння деяких рослин (так званих мірмекохорних рослин) розселяються тільки мурахами (копитняк, фіалки, пролісок й іншими). У степах і пустельних краях насіння багатьох рослин розноситься виключно мурахами[3]. Мурахи — єдині комахи, які розсіюють насіння в великих кількостях, усіма материками і майже в усіх екосистемах[228]. Загалом у світі налічується близько 3000 видів мірмекохорних рослин (близько 1 % флори)[229], а в Європі більше 275 таких видів[228].
Також мурахи служать їжею для багатьох тварин.
Мурахи — одні з найпотужніших біологічних агентів ерозії мінералів і рекордсмени з уловлювання вуглекислого газу з атмосфери. Під впливом мурах процес перетворення таких мінералів, як силікати магнію і кальцію у карбонат кальцію і магнію (MgCO3 і CaCO3, останній є основним складником вапняку, мармуру і крейди) прискорюється від 50 до 300 разів. Така зумовлена мурахами ерозія мінералів могла зіграти важливу роль у кайнозойському похолоданні на Землі[230].
Зі 42 космополітичним видів мурах дванадцять мають велике екологічне, сільськогосподарське або інше (як шкідники в будинках) значення: Anoplolepis gracilipes, Linepithema humile, Monomorium pharaonis, Nylanderia bourbonica, Paratrechina longicornis, Pheidole megacephala, Solenopsis geminata, Solenopsis invicta, Tapinoma melanocephalum, Technomyrmex difficilis, Trichomyrmex destructor и Wasmannia auropunctata[231].
Розповсюдження
| Регіон | Кількість видів[232] |
|---|---|
| Неотропіка | 2162 |
| Неарктика | 580 |
| Європа | 180 |
| Африка | 2500 |
| Азія | 2080 |
| Меланезія | 275 |
| Австралія | 985 |
| Полінезія | 42 |
Мурахи живуть по всьому світові, крім Антарктики, Ісландії, Ґренландії і деяких віддалених островів. Завдяки широкому поширенню, численності і добре помітним гнізд мурахи повсюдно відомі людям[233][234]. Мурахи займають різні екологічні ніші й у змозі використати широкий асортимент харчових ресурсів, будучи прямими або непрямими споживачами листя, або стервоїдами і хижаками. Більшість видів мурах усеїдні, але деякі спеціалізуються на певній їжі. Їхнє екологічне панування може бути виміряно значенням їхньої частки в загальній біомасі. Різні оцінки показують, що мурахи складають від 10 % до 20 % (в тропіках до 25 %) від загальної біомаси наземних тварин, перевершуючи частку хребетних[4]. Понад 200 видів мурах зустрічаються далеко за межами свого природного нативного ареалу, а 42 види мурашок стали космополітичним завдяки людській комерції. Двадцять з них мають популяції, що закріпилися в усіх 7 біогеографічних регіонах (окрім Антарктики): Афротропіка, Палеарктика, Неарктика, Неотропіка, Індо-Малайзія, Австралазія і Океанія. Зі 42 космополітичних мурашиних видів 35 (83 %) родом зі Старого Світу, а 7 (17 %) вийшли з Нового Світу[231].
П'ять видів мурашок (Anoplolepis gracilipes, Linepithema humile, Pheidole megacephala, Solenopsis invicta і Wasmannia auropunctata), що поширилися світом за допомогою комерції людини, включено до списку 100 найнебезпечніших інвазійних видів організмів, які згубно впливають на екологічні зв'язки місцевих біот[235]. Один вид (фараонова мурашка) було завезено 2013 року до Ґренландії (летовище Kangerlussuaq/Sondre Stromfjord), де раніше мурах не знаходили[236].
Мурахи і людина
Економічне значення
Мурахи виконують безліч екологічних функцій, корисних для людини, в тому числі регулювання кількості комах-шкідників[58] та аерацію ґрунту. Завдяки активному хижацтву мурахи діяльно знищують багато видів комах-шкідників (включаючи гусениць метеликів[58] і псевдогусеней пильщика), віддають перевагу видам, які трапляється у великих кількостях. Винятком можна вважати відгодівлі дубового шовкопряда, де, поїдаючи гусениць шовкопряду, мурахи можуть приносити серйозну шкоду цій галузі. Використовування мурах-ткачів при вирощуванні цитрусових на півдні Китаю вважається одним з найстаріших застосувань біологічної боротьби зі шкідниками[237]. У Південній Африці мурахи використовуються для збору врожаю ройбушу, що має маленькі насіння, які застосовуються для виробництва трав'яного чаю. Рослина розкидає своє насіння далеко, що ускладнює його ручне збирання. Чорні мурахи збирають і зберігають його й інше насіння у своєму гнізді, звідки люди можуть збирати насіння. До 150–200 г насіння можна зібрати з одного мурашника[238][239].
З іншого боку, мурахи можуть заподіювати незручності, коли вони вторгаються в людські оселі або завдають економічних збитків[240]. Так, трофобіоз мурашок з попелицями, червцями і деякими іншими комахами[240], що вважаються шкідниками, носить негативне значення в оцінках економічного значення мурах. Шкода від розведення попелиць деякою мірою може відшкодуватися тим, що падь є одним з важливих джерел додаткового харчування для хижих і паразитичних комах.
Деякі види, наприклад фараонова мурашка, сприяють поширенню бактеріальних і вірусних захворювань людини[241][242]. Інші види можуть служити проміжними господарями ряду паразитів: наприклад, мурахи роду форміка для ланцетоподібного сисуна, що викликає дикроцеліоз у худоби[212].
У деяких частинах світу (в основному в Африці і Південній Америці) великі мурахи, особливо кочові, використовуються при зашиванні ран під час хірургічних операцій. Щелепами мурах захоплюють краї рани і фіксують їх на місці. Тіло потім відрізують, а голова та щелепи залишаються, сприяючи зведенню країв рани[243][244][245].
Шкідники
Здатність мурах дієво використовувати ресурси нерідко призводить до їхнього конфлікту з людьми, так як мурахи можуть пошкоджувати культурні рослини (наприклад, розводячи на них попелиць) або вторгатися в оселі людини.
Значення мурах в природі велике, проте деякі види харчуються рослинами, плодами і ягодами, завдають шкоди сільському господарству, і вважаються шкідниками[240]. У тропічних країнах плантаціям можуть шкодити мурахи-листорізи[3].
Мурахи можуть забиратися в житлові та господарські приміщення, квартири, де псують солодкі і м'ясні продукти. Також вони можуть іноді заповзати до вуликів і шкодити бджільництву[240]. У плодових садах вони часто є супутниками інших шкідників — попелиць, мідяниць, червців, цикад, які виділяють велику кількість паді.
Таким чином, низку видів можуть вважати шкідниками сільського і лісового господарства, а також побутовими шкідниками[240][246].
Через високу пристосовність мурашиних сімей винищити всю популяцію майже неможливо. У зв'язку з цим управління чисельністю мурах-шкідників — це питання контролю місцевих популяцій, а не знищення усіх сімей, і більшість спроб контролю є тимчасовими рішеннями.
Серед мурах до шкідників зараховують дернових мурах, жовтих божевільних мурашок, фараонових мурах, мурах-червців[240], зокрема, Camponotus consobrinus, аргентинських мурашок, Tapinoma sessile, червоних вогняних мурах, рудих мірмік. Популяції мурах контролюються за допомогою інсектицидів-приманок в рідкому вигляді або в гранулах. Принади збираються мурахами як продовольство і доставляються в гніздо, де отрута поширюється на інших членів сім'ї через обмін їжею. Борна кислота і боракс часто застосовуються як інсектициди.
Один з видів мурах, що є шкідником — це невелика, 3 мм завдовжки, жовтого кольору, фараонова мурашка, яка стала космополітом, що розселився по всій земній кулі в процесі перевезення вантажів. Окрім м'ясних і молочних продуктів, він може харчуватися хлібом, борошняними виробами, цукром, пошкоджувати ентомологічні колекції. Ці мурахи можуть бути механічними переносниками низки інфекційних захворювань[241][242].
Отруйність
Деякі мурахи з підродин Myrmeciinae і Ponerinae мають отруту, небезпечну для людини. Серед них вид Paraponera clavata, рід Dinoponera з Південної Америки[247], а також Myrmecia з Австралії[248]. Смертельно небезпечними можуть бути вжалення мурахи Myrmecia pilosula[111]. Червона вогняна мураха може викликати сильну алергічну реакцію у високочутливих людей і анафілактичний шок[114].
Охорона мурашок
Хоча більшість видів мурах володіє стійкістю до багатьох спроб людей їх знищити, деякі види знаходяться під загрозою зниження чисельності або вимирання. В основному це острівні види, що розвинули в ході еволюції спеціалізовані риси, включаючи Aneuretus simoni зі Шрі-Ланки й Adetomyrma з Мадагаскару[249]. До Червоного списку загрозливих видів МСОП занесено 149 видів мурах[250]. Ліометопума звичайного і тапіному кінбурнську внесено до Червоної книги України (обидва вида зі статусом Рідкісний)[251]. В окремих країнах Європи охороняють і розселяють кубла рудих лісових мурах. З 1971 року в РРФСР проводилася Всеросійська операція «Мураха» з картування, охорони і розселенню корисних видів лісових мурах роду Formica[252]. В Україні знищення (розорення) мурашників є адміністративним правопорушенням за статтею 153 «Знищення або пошкодження зелених насаджень або інших об'єктів озеленення населених пунктів», за яке передбачено попередження або накладення штрафу на громадян від десяти до тридцяти неоподатковуваних мінімумів доходів громадян, а на посадових осіб — від тридцяти до п'ятдесяти неоподатковуваних мінімумів доходів громадян[253].
Споживання в їжу
Мурахи і їхні личинки їстівні і вживаються в їжу в різних частинах світу. «Яйця» (лялечки, личинки) двох видів мурах з роду Ліометопум є основою для приготування страви, відомого в Мексиці під назвою «escamoles». Їх розглядають як різновид ікри (або яєць комах) і продають за високою ціною, приблизно по 90 доларів за кг, через те, що вони є сезонними і важко відшукуваними ресурсами. У Південній Америці (в департаменті Сантандер Колумбії) збирають великотілі мурашки, відомі у місцевого населення як «hormigas culonas» (мурахи-листорізи виду Atta laevigata), яких смажать живими і вживають у їжу[254].
У різних частинах Південної (Індія) і Південно-Східної Азії (М'янма, Таїланд) паста із зелених мурах-ткачів (Oecophylla smaragdina) служить приправою до овочевої (або м'ясної) страви карі[255]. Яйця і личинки мурах-ткачів, так само, як і їхні дорослі особини, використовуються при приготуванні тайського салату «yum» (тай. ยำ), у стравах під назвою «yum khai mod daeng» (тай. ยำไข่มดแดง) або салаті з яєць червоних мурах (страва походить з регіону Ісаан на північному сході Таїланду). Мурашок-ткачів також використовують в їжу аборигени Австралії (Північний Квінсленд)[256]. Мексиканські індіанці їдять робочих мурах, відомих як «медові бочки» (Myrmecocystus)[256].
Завойовник Колумбії Гонсало Хіменес де Кесада у своїй доповіді «Стислий виклад завоювання Нового Королівства Гранада» (1539, змінено анонімним автором в 1548—1549 роках) повідомив про звичаї вирощування мурах (різних видів) для приготування хліба:
Ця земля панчів родюча та забезпечена прожитком і їжею більша її частина, тому що інша її частина менш рясна, а ще одна, набагато менше, і доходить до такої потреби в будь-якому місці у панчів, що коли їх підкорили, то натрапили на тих, хто жив в землі Тунхи між двох багатоводних річок, в деяких горах, на провінцію людей, не дуже численних, чиїм прожитком були одні тільки мурашки, і з них вони готували для їжі хліб, перемішуючи їх [у борошно]. Котрих мурах превеликий достаток у самій провінції, і їх вирощують для цієї мети в загонах. І [ці] загони є якимись перегородками, побудованими з широкого листя; і навіть є там, у тій провінції, різноманітність мурах: одні — великі, а інші — дрібні.— Гонсало Хіменес де Кесада. «Стислий виклад завоювання Нового Королівства Гранада»[257]
Вивчення мурах
Мірмекологи досліджують мурашок як в лабораторних, так і в польових умовах. Різноманітна поведінка цих комах робить їх модельними організмами для наукових експериментів. Дослідники перевіряють на мурах різноманітні припущення в областях екології і соціобіології, і вони особливо важливі в дослідженні прогнозів теорій відбору родичів (родинний добір) і еволюційно стійких стратегій розвитку[258]. У мурах було вперше виявлено сприйняття ультрафіолетового світла (John Lubbock, 1881)[259]. Для дослідження окремих індивідуумів мурашок, яких містять в лабораторних мурашниках (формікаріях), мітять спеціальними різнокольоровими барвниками[260]. З 1963 року в Росії (раніше — СРСР) раз на 4 роки проходять Всеросійські мірмекологічні симпозіуми.
Кілька разів мурахи доставлялися на космічні станції. Наприклад, 12 січня 2014 за програмою НАСА колонію з 800 робочих особин дернових мурах, розділена на 8 відсіків, було доставлено на МКС для дослідження організації їхньої поведінки в умовах невагомості[261][262][263].
Мурахи в культурі
У мітології
У шумеро-аккадській мітології червоні мурахи вважалися посланцями богині підземного світу Ерешкігаль[264], а битва червоних мурашок в чиємусь будинку розглядалася як знамено[265].
За відомим грецьким міфом, Зевс перетворив мурах острова Егіна в людей, зробивши їх царем свого сина Еака — так з'явилося плем'я мірмідонян, які брали участь у Троянській війні під проводом Ахілла[266]. За іншим варіантом, мірмідоняни походять від героя Мірмідона, сина Зевса, який зачав його від Еврімедуси, перетворившись на мурашку[267].
Автором зверненого до Індри гімну «Ріґведи» (X. 99) вважається Вамра, або Вамрака («мураха») Вайкханаса, а в його тексті (а також в гімні I. 51, 9) згадується міт про перетворення самого Індри в мурашку, яка проникла у ворожу фортецю[268]. У руській билині є подібний сюжет: Волх Всеслав'євич звертає своїх дружинників у мура́х, щоб вони змогли пробратися крізь стіни і ворота «індійського царства»[269]. В «золоту мурашку» перетворюється також юнак в осетинській казці[270]. У російській народній казці «Кришталева гора» Іван-царевич, обернувшись мурахою, проникає через маленьку тріщину в кришталеву гору і звільняє царівну[271].
Чимало згадок про мурах розкидано у мітології індіанців. Наприклад, в міті індіанського народу, відомого як «Чорноногі», мурашки постають як винахідники мистецтва вишивання по шкірі[272].
Геродот розповідає, що величезні мурахи («величиною майже з собаку») в пустелі видобувають золотий пісок, який забирають індійці[273]; ця легенда набула достатньо широкого поширення в античній і середньовічній літературі, аж до «Фауста» Гете[274]. Згадку про «золото мурах», яким володіють царі, що живуть берегами річки Шайлоди, містить і «Магабгарата»[275].
Ацтеки вірили, що мурахи показали Кетцалькоатлю місцезнаходження маїсу, а народи центрального В'єтнаму розповідали про мурашку Хмоч Кенту, яка принесла людям рис після всесвітнього потопу[276].
За індійською легендою, зображеною у вірші Леконта де Ліля «Смерть Валмікі»[277], великий поет Вальмікі в старості впав у аскезу і був з'їдений мурашками (власне ім'я valmīki означає «мурашник» і родинно імені Вамра, українській, грецькій і іншим назвам мурашки в індоєвропейських мовах).
У письменстві і фольклорі
Мурахи часто використовувалися в казках, байках і дитячих оповіданнях як зразок працьовитості та взаємодопомоги. Наприклад, в байці Івана Андрійовича Крилова «Бабка і Мурашка» і байці Езопа «Мурашка і коник» одним з головних персонажів є мураха. Мурахи також згадуються в релігійних текстах, включаючи Біблію (Книга притч Соломонових), Коран[278] та інші[279].
Іди до мурашки, ліню́ху, поглянь на дороги її — й помудрій: нема в неї воло́даря, ані уря́дника, ані прави́теля; вона загото́влює літом свій хліб, збирає в жнива́ свою ї́жу.
мура́шки, — не сильний наро́д, та пожи́ву свою загото́влюють літом;— Біблія (Огієнко). «Книга притч Соломонових»
В єврейському мідраші мураха виказує царю Соломону. На питання чи є на світі будь-хто більш великий, аніж він, Соломон, Мураха відповідає, що вважає себе більш великою і цар не має права надто зохвалятися[280]. Також мурахи присутні в наступних літературних творах: Юрій Нікітін — «Мегасвіт», «Владики Мегасвіту», Бернар Вербер — «Мурахи», «День мурашки», «Революція мурах», Анна Старобинець — «Перехідний вік», Андре Моруа — «Мурахи», Кліффорд Саймак — «Місто», казки для дітей Ондржея Секори — «Мурашки не здаються», «Пригоди мурахи Ферди», Наталії Романової — «Мураха Червона Точка», Віктор Пєлєвін — «Життя комах», Валерій Медведєв — «Баранкин, будь людиною!», Ян Ларрі — «Незвичайні пригоди Карика і Валі». Вигадані гігантські доісторичні мурахи присутні у фантастичному романі Володимира Обручева «Плутонія». Людське суспільство, організоване за принципом мурашника, описано в романі Френка Герберта «Вулик Геллстрома» («Hellstrom's Hive», 1973)[281].
У кіно і музиці
Прийди до мене, моя мурахо,
Як рудокоп в туман приходить,
Лиш альтруїсти у златі бродять,
Моя мурахо...
Приди ко мне, мой муравей,
Как рудокоп в туман приходит,
Лишь альтруисты в злате бродят,
Мой муравей...
Мурахи є головними персонажами радянських мультфільмів: «Подорож мурашки», знятого за мотивами казки Віталія Біанкі, «Слон і мурашка», «Бабка й мурашка», «Баранкин, будь людиною!».
Мурахи були героями і в іноземних мультфільмах: «Мураха Антц», «Пригоди Фліка», «Гроза мурах». Мурахи є персонажами французького анімаційного телесеріалу Minuscule, де вони показані цілеспрямованими і працьовитими. Також мурахи є епізодичними персонажами мультиплікаційного флеш-серіалу «Happy Tree Friends», де найчастіше вони вкрай жорстоко розправляються та навіть вбивають охочого поласувати ними мурахоїда «Ботаніка».
У кінематографі мурахи нерідко з'являються у фільмах жахів, як страхітливі істоти, — «Вони!», «Імперія мурах», «Скляний мурашник», «Викрадач кісток», «Навала», «Марабунта». Кочові мурашки з роду Dorylus під назвою Siafu було показано у фільмі «Індіана Джонс і Королівство кришталевого черепа» 2008 року. Вони зображуються надмірно великими за розміром, дуже агресивними і сильними, а також поза їхнього природного місця існування: вони не зустрічаються в Перу або Бразилії, де відбувається дія фільму.
Мураха є символом музичного гурту The Prodigy. Також у рок-гурту Stone Temple Pilots є пісня «Army Ants» (Шаблон:Tr), що входить до складу музичного альбому «Purple». У назвах британської групи Adam and the Ants («Адам і мурахи») і деяких її пісень зазначено мурахи (сингл «Antmusic» був № 2[283] у січні 1981 року в британському чарті). Відеокліп німецького музичного гурту Rammstein на пісню «Links 2-3-4» розповідає про битву населення мурашника з жуками і був знятий як за допомогою природних зйомок, так і комп'ютерної анімації[284][285]. У радянсько-російського гурту Акваріум в альбомі «Треугольник» є композиція «Моя мураха» (рос. Мой муравей)[282][286].
В образотворчому мистецтві
Мурахи стали символом творчого пориву Сальвадора Далі при написанні його картин, а згодом і символом високих духовних відносин і любові Далі й Гали. Сам він говорив, що одного разу до нього уві сні прийшла гігантська мураха з людськими вустами і говорила з ним голосом Гали, яку він зустрів через кілька днів. На кількох картинах Далі повсюдно зустрічаються мурахи[287][288][289].
В геральдиці
В геральдиці мураха, як і бджола, служить емблемою працьовитості[290] і покірливості[291].
В нумізматиці
Мурахи зображено на аверсі пам'ятної монети з мідно-нікелевого сплаву Банку Латвії гідністю 1 лат, випущеної 2003 року[292].
Мурахи також зображено на лицьовій стороні срібних монет Боспорського царства. Існує припущення, що їх було викарбувано в античному місті Мірмекії, заснованому греками в середині VI століття до н. е. на березі Керченської протоки[293].
У сучасній культурі
- З кінця 1950-их по 1970-ті роки мурашині ферми були популярними освітніми дитячими іграшками у США. В пізніших версіях, для більшої наочності, використовувався прозорий гель замість ґрунту[294].
- Мураха є символом платіжної системи WebMoney. Голова мурашки відбивається в треї при включеному клієнті.
- Комп'ютерна стратегія в реальному часі «Empire of the Ants» дозволяє вирощувати віртуальну мурашину колонію[295].
- Пам'ятник «грошовій мурашці» встановлено 2015 року в Києві (навпроти кінотеатру «Україна» по вулиці Городецького); на одній стороні монети, яку тримає мураха, що стоїть на двох ногах, є напис «На Удачу», а на іншій — «На Щастя» (автор скульптури Дмитро Ів)[296]
Географічні назви
- Україна
- Мурав'ї — село, Новгород-Сіверський район Чернігівської області.
- Муравня — село, Пулинський район Житомирської області.
- Мура́шка — село, Барський район Вінницької області.
- Муравейник — село, Генічеський район Херсонської області.
- Муравейник — село, Новгород-Сіверський район Чернігівської області.
- Росія
- Мурав'ї (рос. Муравьи) — село в Жирятінському районі Брянської області.
- Мурав'ї (рос. Муравьи) — село у Шимському районі Новгородської області.
- Муравєйка (рос. Муравейка) — річка в Приморському краї Росії.
- Мураші (рос. Мураши) — місто, адміністративний центр Мурашинського району Кіровської області.
- Муравейник — хутір в Білокалитвинському районі Ростовської області.
- Муравейник — селище, Бугурусланський район Оренбурзької області.
- Муравейник — покинуте село, Каргапольський район Курганської області.
- Чемал (від алт. чымал — «мурашник, з мурахами»)[297] — село, адміністративний центр Чемальського району Республіки Алтай.
- Мурашиний Камінь (рос. Муравьиный Камень) — гірський хребет в Росії, розташований у Пермському краї, знаходиться на території Вішерського заповідника.
Див. також
- Список видів мурах України
- Список родів мурах
- Формікарій
- Мурашині кола
Примітки
- (укр.) Мурашки. Словник української мови: в 11 томах. — Том 4, 1973. — Стор. 828.
- Шаблон:Книга:Определитель насекомых дв-4-1
- (рос.) Жизнь животных. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / Под ред. Гилярова М. С., Правдина Ф. Н. — 2-е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1984. — Т. 3. — 463 с.
- (англ.) Schultz T. R. In search of ant ancestors // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2000. — Т. 97, № 26. — С. 14028—14029. — DOI:. — PMID:.
- Австралійський учений-ентомолог відкрив новий вид мурах, здатних жити під водою. Велика Епоха (укр.). 19 травня 2011. Процитовано 16 червня 2020.
- (англ.) Number of species recorded in Formicidae (Число видів мурах). biosci.ohio-state.edu. Архів оригіналу за 15 лютого 2009. Процитовано 24 травня 2015.
- Радченко О. Г. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Украины. — К., 2016. — 495 с. — ISBN 978-966-02-7810-3. (рос.)
- Караваєв В. О. Фауна родини Formicidae (Мурашки) України. — К., 1934. — Т. 1. — 164 с.
- Караваєв В. О. Фауна родини Formicidae (Мурашки) України. — К., 1936. — Т. 2. — 165—316 с.
- Этимологический словарь славянских языков. — Наука, 1992. — Т. 19. — С. 248—249.
- J. P. Mallory, Douglas Q. Adams. Encyclopedia of Indo-European culture. — L. : Fitzroy Dearborn Publishers, 1997. — P. 24. — ISBN 9781884964985.
- Hölldobler, Wilson, 1990, с. 143—179.
- Муравьи. Кругосвет. Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 9 березня 2011.
- (англ.) Ward, P. S. The phylogeny and evolution of ants // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics : журнал. — Пало-Альто (США) : Annual Reviews, 2014. — Т. 45. — С. 2.1-2.21. — ISSN 1545-2069.
- (рос.) Елена Наймарк. Муравьи-листорезы приручили бактерий для борьбы с вредителем(Перевірено 20 квітня 2020)
- (рос.) Муравьи рода Monomorium
- (англ.) The Inquiline Parasite Leptothorax minutissimus
- (англ.) Species: Temnothorax minutissimus. AntWeb. [https://www.webcitation.org/611oI9bUJ?url=http://www.antweb.o rg/description.do?rank=species Архів] оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 9 квітня 2011.
- (рос.) lasius.narod.ru — Camponotus gigas
- (англ.) Kempf W. W. A preliminary review of the ponerine ant genus Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae) // Studia Entomologica. — 1971. — № 14. — С. 369—394.
- (англ.) Brown B. V., Feener D. H. Behavior and Host Location Cues of Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), a Parasitoid of the Giant Tropical Ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae) // Biotropica. — Wiley-Blackwell, 1991. — № 23 (2). — С. 182—187.
- (англ.) Alvin Powell. (4 листопада 2009). Orphan army ants adopted. Harvard Gazette. Архів оригіналу за 24 червня 2012. Процитовано 1 квітня 2011.
- (рос.) Длусский Г. М., Расницын А. П. Палеонтологическая история муравьёв // Муравьи и защита леса. Материалы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума / Под ред. Ж. И. Резниковой. — Новосибирск, 2005. — С. 49—53.
- (англ.) Brothers D. J. Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea, and Apoidea) // Zoologica Scripta : journal. — 1999. — Т. 28. — С. 233—249. — DOI:.
- (англ.) Moreau C. S., Bell C. D., Vila R., Archibald S. B., Pierce N. E. Phylogeny of the ants: Diversification in the Age of Angiosperms // Science : journal. — 2006. — Т. 312, № 5770. — С. 101—104. — DOI:. — PMID:.
- (англ.) Ward, Philip S. 2007. Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae). Zootaxa, 1668:549—563.
- (англ.) Rabeling C., Brown J. M., Verhaagh M. Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution // Proceedings of the National Academy of Sciences U. S. A. : journal. — 2008. — Т. 105, № 39. — С. 14913—14917. — DOI:. — PMID:.
- Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P. Molecular phylogenetics of Vespoidea indicate paraphyly of the superfamily and novel relationships of its component families and subfamilies // Zoologica Scripta, Volume 37, Number 5, September 2008, pp. 539—560. doi=10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x.
- (англ.) Debevec A. H., Cardinal S., Danforth B. N. Identifying the sister group to the bees: a molecular phylogeny of Aculeata with an emphasis on the superfamily Apoidea // Zool. Scr.. — 2012. — Т. 41. — С. 527–35.
- (англ.) Johnson B. R., Borowiec M. L., Chiu J. C., Lee E. K., Atallah J., Ward P. S. Phylogenomics resolves evolutionary relationships among ants, bees, and wasps // Current Biology : журнал. — Cell Press, 2013. — Т. 23. — С. 2058–62.
- Вілсон Е. О., Карпентер Ф. М., Brown W. L. The first Mesozoic ants // Science. — 1967. — Т. 157, № 3792. — С. 1038—1040. — DOI:. — PMID:.
- (англ.) Grimaldi D., Agosti D. A formicine in New Jersey Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and early evolution of the ants // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2001. — Т. 97, № 25. — С. 13678—13683. — DOI:. — PMID:.
- (англ.) Wilson E. O., Hölldobler B. The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2005. — Т. 102, № 21. — С. 7411—7414. — DOI:. — PMID:.
- Hölldobler, Wilson, 1990, с. 23—24.
- (англ.) Thorne, Barbara L. Evolution of eusociality in termites // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. — Annual Reviews, 1997. — Т. 28. — С. 27—53. — DOI:. Архівовано з джерела 30 травня 2010. Процитовано 2010-04-18.
- (англ.) Order Isoptera — Termites. Iowa State University Entomology. 16 лютого 2004. Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 12 червня 2008.
- (англ.) Family Mutillidae — Velvet ants. Iowa State University Entomology. 16 лютого 2004. Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 12 червня 2008.
- (рос.) Длусский Г. М., Расницын А. П. 2005. Палеонтологическая история муравьёв(Перевірено 20 квітня 2020)
- Rabeling C., Brown J. M. & Verhaagh M. (2008). Виявлено мураху «Марсіанин». PNAS 105 (39): 14913. (рос.) (Перевірено 21 січня 2011)
- (англ.) Baroni Urbani, C. 2005. Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. St. Nat. «G. Doria» 96:581—595.
- (англ.) Poochera travel guide from Nullarbor Net(Перевірено 20 квітня 2020)
- (англ.) Baroni Urbani, C. 2000. Rediscovery of the Baltic amber ant genus Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) and its taxonomic consequences. Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471—480.
- Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae. — Gainesville : American Entomological Institute, 2003. — Vol. 71. — 370 p. — (Memoirs of the American Entomological Institute) — ISBN 1-887988-15-7.
- Kück, P., Hita Garcia, F., Misof, B., Meusemann, K. Improved phylogenetic analyses corroborate a plausible position of Martialis heureka in the ant tree of life // PLOS One : journal. — Public Library of Science, 2011. — Т. 6(6): e21031.. — DOI:.
- (англ.) Brady Seán G., Fisher Brian L., Schultz Ted R., Ward Philip S. The rise of army ants and their relatives: diversification of specialized predatory doryline ants // BioMed Central : journal. — BioMed Central Ltd, 2014. — Т. 14. — С. 2—14. — DOI:. Процитовано 2015-05-24.
- Холлдоблер Б., Вілсон Е. О. The Ants. — Springer, 1998. — С. 732. — ISBN 3540520929. (англ.)
- Холлдоблер Б., Вілсон Е. О. The Ants. — Springer, 1998. — С. 732. — ISBN 3540520929. (англ.)
- Borror, Triplehorn, Johnson, 1989, с. 737.
- Borror, Triplehorn, Johnson, 1989, с. 24—71.
- Bressan, Joris M. A.; Benz, Martin; Oettler, Jan; Heinze, Jürgen; Hartenstein, Volker; Sprecher, Simon G. (2015). A map of brain neuropils and fiber systems in the ant Cardiocondyla obscurior. Frontiers in Neuroanatomy 8. ISSN 1662-5129. doi:10.3389/fnana.2014.00166. (англ.)
- (англ.) Fent K., Rudiger W. (1985). Ocelli: A celestial compass in the desert ant Cataglyphis. Science 228 (4696): 192–194. PMID 17779641. doi:10.1126/science.228.4696.192.
- (англ.) Narendra, A.; Reid, S. F.; Greiner, B.; Peters, R. A.; Hemmi, J. M.; Ribi, W. A.; Zeil, J. (2010). Caste-specific visual adaptations to distinct daily activity schedules in Australian Myrmecia ants. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 278 (1709): 1141–1149. ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.2010.1378.
- Borror, Triplehorn, Johnson, 1989, с. 24-71.
- Moffett, M. W. Revision of the genus Myrmoteras (Hymenoptera: Fonnicidae) // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology : журнал. — 1985. — Т. 151, № 1. — С. 1—53. (англ.)
- Eisner T., Happ G. M. The infrabuccal pocket of a formicine ant: a social filtration device // Psyche : journal. — 1962. — Т. 69. — С. 107—116. — DOI:. (англ.)
- (англ.) Wulfila Gronenberg. Structure and function of ant (Hymenoptera: Formicidae) brains: Strength in numbers // Myrmecological News. — Vienna, 2008. — Т. 11 (1 серпня). — С. 25-36.
- Zube, Christina; Kleineidam, Christoph Johannes; Kirschner, Sebastian; Neef, Jakob; Rössler, Wolfgang (2008). Organization of the olfactory pathway and odor processing in the antennal lobe of the antCamponotus floridanus. The Journal of Comparative Neurology 506 (3): 425–441. ISSN 00219967. doi:10.1002/cne.21548. (англ.)
- (рос.) Брайен М. В. Общественные насекомые: Экология и поведение=Social Insects: Ecology and Behavioural Biology / Под ред. Г. М. Длусского. — М.: Мир, 1986. — 400 с. — 5800 экз.
- (англ.) Billen J. Diversity and morphology of exocrine glands in ants // Proceedings of the 19th Symposium of the Brazilian Myrmecological Society, Ouro Preto (Brasil), 2009 Nov 17—21. — 2009. — С. 1—6.
- (англ.) Johan Billen, Zoë Stroobants, Tom Wenseleers, Rosli Hashim, Fuminori Ito. Diversity and morphology of abdominal glands in workers of the ant genus Myopias (Formicidae, Ponerinae) // Arthropod Structure & Development : журнал. — 2013. — Т. 42. — С. 165—172.
- (англ.) Jessen K., Maschwitz U. Abdominaldrüsen bei Pachycondyla tridentata (Smith): Formicidae, Ponerinae // Insectes Sociaux : журнал. — 1983. — Т. 30. — С. 123—133.
- Орлов Б. Н., Гелашвили Д. Б. Зоотоксинология (ядовитые животные и их яды). М.: Высшая школа, 1985.
- Charles Earle Raven. John Ray, naturalist: his life and works. — Cambridge University Press, 1986. — ISBN 0521310830. (англ.)
- Fisher B. L. & Robertson H. G. Silk production by adult workers of the ant Melissotarsus emeryi (Hymenoptera, Formicidae) in South African fynbos // Insectes Sociaux : журнал. — Birkhäuser Verlag, 1999. — Т. 46, № 1. — С. 78—83. — ISSN 1420-9098. — DOI:. (англ.)
- (англ.) Oster G. F., Wilson E. O. Caste and ecology in the social insects. — Princeton University Press, Princeton, 1978. — С. 21—22. — ISBN 0-691-02361-1.
- (англ.) Dicke E., Byde A., Cliff D., Layzell P. Proceedings of Biologically Inspired Approaches to Advanced Information Technology: First International Workshop, BioADIT 2004 LNCS 3141 / A. J. Ispeert, M. Murata & N. Wakamiya. — 2004. — С. 364—379.
- (рос.) В. Я. Станек. Иллюстрированная энциклопедия насекомых. — Прага : Артия, 1977. — С. 262.
- (англ.) Keller L. Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites // Insectes Sociaux : журнал. — 1998. — Т. 45. — С. 235—246. — DOI:.
- Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978. (рос.)
- Jan Oettler, Masaki Suefuji, Jürgen Heinze. 2010. THE Evolution of alternative reproductive tactics in male Cardiocondyla ants. Evolution. Volume 64, Issue 11, pages 3310—3317, November 2010.
- (англ.) Вілсон Е. О. The origin and evolution of polymorphism in ants // Quarterly Review of Biology. — University of Chicago Press, 1953. — Т. 28, № 2. — С. 136—156. — DOI:.
- (англ.) Weber, N. A. Dimorphism in the African Oecophylla worker and an anomaly (Hym.: Formicidae) // Annals of the Entomological Society of America : journal. — 1946. — Т. 39. — С. 7—10.
- (англ.) Edward O. Wilson and Robert W. Taylor. A Fossil Ant Colony: New Evidence of Social Antiquity // Psyche : journal. — 1964. — Т. 71. — С. 93—103. — DOI:.
- Длусский, 1967, с. 119.
- Длусский, 1967, с. 7.
- (англ.) Sudd J. H. The Transport of Prey By Ants // Behaviour. — BRILL, 1965. — С. 234—271.
- (англ.) Polilov, Alexey A. The smallest insects evolve anucleate neurons // Arthropod Structure & Development. — 2012. — Т. 41, № 1. — С. 29—34. — DOI:. Процитовано 2012-02-08. PDF
- Gillott, Cedric. Entomology. — Springer, 1995. — С. 325. — ISBN 0306449676.
- Hölldobler, Wilson, 1990, с. 351, 372.
- (англ.) Traniello J. F. A. Foraging strategies of ants // Annual Review of Entomology. — 1989. — Т. 34. — С. 191—210. — DOI:.
- (англ.) Sorensen A., Busch T. M., Vinson S. B. Behavioral flexibility of temporal sub-castes in the fire ant, Solenopsis invicta, in response to food // Psyche : journal. — 1984. — Т. 91. — С. 319—332. — DOI:.
- (англ.) Peeters C., Hölldobler B. Reproductive cooperation between queens and their mated workers: The complex life history of an ant with a valuable nest // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 1995. — Т. 92, № 24. — С. 10977—10979. — DOI:. — PMID:.
- Taylor, Richard W. Bloody funny wasps! Speculations on the evolution of eusociality in ants // Advances in ant systematics (Hymenoptera: Formicidae): homage to E. O. Wilson — 50 years of contributions. Memoirs of the American Entomological Institute, 80 / Snelling, R. R., B. L. Fisher, & P. S. Ward. — American Entomological Institute, 2007. — С. 580—609. (англ.)
- Hölldobler, Wilson, 1990, с. 471.
- (англ.) Heinze, Jürgen; Tsuji, Kazuki. Ant reproductive strategies // Res. Popul. Ecol.. — 1995. — Т. 37, № 2. — С. 135—149. — DOI:. Архівовано з джерела 27 травня 2011.
- Himler, Anna G.; Caldera, EJ; Baer, BC; Fernández-Marín, H; Mueller, U.G. No sex in fungus-farming ants or their crops // Proc. R. Soc. B. — 2009. — Т. 276, № 1667. — С. 2611. — DOI:. — PMID:. (англ.)
- (англ.) Eick B. N. A macro- and micro-evolutionary investigation of African Camponotus ants. Архівовано червень 7, 2015 на сайті Wayback Machine. — University of Cape Town, 2002: 1—233.
- (англ.) Tsuji, K. Obligate parthenogenesis and reproductive division of labor in the Japanese queenless ant Pristomyrmex pungens — comparison of intranidal and extranidal workers // Behav. Ecol. Sociobiol. : журнал. — 1988. — Т. 23. — С. 247—255.
- (англ.) Grasso, D. A., Wenseleers, T., Mori, A., Le Moli, F., and Billen, J. Thelytokous worker reproduction and lack of Wolbachia infection in the harvesting ant Messor capitatus // Ethol. Ecol. Evol. : журнал. — 2000. — Т. 12. — С. 309—314.
- (англ.) Tsuji. K., and Yamauchi, K. Production of females by parthenogenesis in the ant, Cerapachys biroi // Insectes. Soc. : журнал. — 1995. — Т. 42. — С. 333—336.
- (англ.) Ravary, F., and Jaisson, P. The reproductive cycle of thelytokous colonies of Cempachys biroi Forel (Formicidae, Cerapachyinae) // Insectes Soc. : журнал. — 2002. — Т. 49. — С. 114—119.
- (фр.) Cagniant, H. La parthenogenese thelytoque et arrhenotoque chez la fourmi Cataglyphis cursor Fonsc. (Hymenopteres Formicidae). Cycle biologique en elevage des colonies avec reine et des colonies sans reine // Insectes Soc. : журнал. — 1979. — Т. 26. — С. 51.
- (англ.) Heinze, J. and Hölldobler, B. Thelytokous parthenogenesis and dominance hierarchies in the ponerine ant, Platythyrea punctata // Naturwissenschaften : журнал. — 1995. — Т. 82. — С. 40—41.
- Kipyatkov V. E. Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants (Hymenoptera, Formicoidea) // Acta Societatis Zoologicae Bohemicae : journal. — 2001. — Т. 65, № 2. — С. 198—217. (англ.)
- (рос.) Юрий Ильин. (1 липня 2005). Самцы и матки огненных муравьёв размножаются клонированием. Компьюлента. Архів оригіналу за 24 жовтня 2009. Процитовано 8 березня 2011.
- (англ.) Yamid Arley Mera Velasco, Jacques Hubert Charles Delabie, Marco Antonio Costa, Sebastien Lacau, Cléa Dos Santos Ferreira Marian. Studies on the karyotype of the ant Pachycondyla harpax (Formicidae: Ponerinae: Ponerini) in southern Bahia, Brazil // Florida Entomologist : журнал. — 2014. — Т. 97(3). — С. 1049—1055.
- (англ.) Social Parasitism in Ants. Nature Education.
- (англ.) Franks N. R., Resh V. H., Cardé R. T. (eds). Encyclopedia of Insects. — San Diego, 2003. — P. 29—32. — ISBN 0125869908.
- (англ.) Jackson D. E., Ratnieks F. L. Communication in ants // Current Biology. — Cell Press, 2006. — Т. 16, № 15. — С. R570—R574. — DOI:. — PMID:.
- Goss S., Aron S., Deneubourg J. L., Pasteels J. M. Self-organized shortcuts in the Argentine ant // Naturwissenschaften. — 1989. — Т. 76. — С. 579—581. — DOI:. (англ.)
- D'Ettorre P., Heinze J. Sociobiology of slave-making ants // Acta ethologica. — 2001. — Т. 3. — С. 67—82. — DOI:. (англ.)
- (англ.) Detrain C., Deneubourg J. L., Pasteels J. M. Information processing in social insects. — Birkhäuser, 1999. — С. 224—227. — ISBN 3764357924.
- Greene M. J., Gordon D. M. Structural complexity of chemical recognition cues affects the perception of group membership in the ants Linephithema humile and Aphaenogaster cockerelli // The Journal of Experimental Biology : journal. — The Company of Biologists, 2007. — Т. 210, № Pt 5. — С. 897—905. — DOI:. — PMID:.
- Hölldobler, Wilson, 1990, с. 354.
- (англ.) Hickling R., Brown R. L. Analysis of acoustic communication by ants // Journal of the Acoustical Society of America. — 2000. — Т. 108, № 4. — С. 1920—1929. — DOI:.
- (англ.) Roces F., Hölldobler B. Use of stridulation in foraging leaf-cutting ants: Mechanical support during cutting or short-range recruitment signal? // Behavioral Ecology and Sociobiology : journal. — 1996. — Т. 39. — С. 293. — DOI:.
- Roces F., Tautz J. Ants are deaf. J. Acoust. Soc. Am. 2001 Jun; 109(6):3080—3.
- Hickling, Robert, Brown, Richard L. Response to «Ants are deaf» [J. Acoust. Soc. Am. 109, 3080 (2001)] The Journal of the Acoustical Society of America, Volume 109, Issue 6, June 2001, p. 3083. (англ.)
- Casacci, Luca P. & Jeremy A. Thomas, Marco Sala, David Treanor, Simona Bonelli, Emilio Balletto, Karsten Schönrogge. Ant Pupae Employ Acoustics to Communicate Social Status in Their Colony’s Hierarchy // Current Biology. — Cell Press, 2012. — Т. 23, № 4. — С. 323—327. 18 February 2013. (англ.)
- Hickling R., R. L. Brown (2000). Analysis of acoustic communication by ants. — J. Acoust. Soc. Am., 108 (2000), pp. 1920—1929. (англ.)
- (англ.) Clarke P. S. The natural history of sensitivity to jack jumper ants (Hymenoptera: Formicidae: Myrmecia pilosula) in Tasmania // Medical Journal of Australia : journal. — 1986. — Т. 145. — С. 564—566. — PMID:.
- (англ.) Brown S. G. A., Heddle R. J., Wiese M. D., Blackman K. E. Efficacy of ant venom immunotherapy and whole body extracts // Journal of Allergy and Clinical Immunology : journal. — 2005. — Т. 116, № 2. — С. 464—465. — DOI:.
- (англ.) Obin M. S., Vander Meer R. K. Gaster flagging by fire ants (Solenopsis spp.): Functional significance of venom dispersal behavior // Journal of Chemical Ecology : journal. — Springer, 1985. — Т. 11. — С. 1757—1768. — DOI:.
- Stafford C. T. Hypersensitivity to fire ant venom // Annals of allergy, asthma, & immunology. — 1996. — Т. 77, № 2. — С. 87—99. — DOI:. — PMID:. (англ.)
- Patek S. N., Baio J. E., Fisher B. L., Suarez A. V. Multifunctionality and mechanical origins: Ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2006. — Т. 103, № 34. — С. 12787—12792. — DOI:. — PMID:. Процитовано 2008-06-07. (англ.)
- (англ.) Gronenberg W. The trap-jaw mechanism in the Dacetine ant Daceton armigerum and Strumigenys sp // The Journal of Experimental Biology : journal. — Journal of Chemical Ecology, 1996. — Т. 199, № 9. — С. 2021—2033.
- (англ.) Jones, T. H.; Clark, D. A.; Edwards, A. A.; Davidson, D. W.; Spande, T. F. & Snelling, Roy R. The Chemistry of Exploding Ants, Camponotus spp. (Cylindricus complex) // Journal of Chemical Ecology : journal. — Springer, 2004. — Т. 30, № 8. — С. 1479—1492. — DOI:. — PMID:.
- (англ.) Tofilski, Adam; Couvillon, M. J.; Evison, S. E. F.; Helantera, H.; Robinson, E. J. H.; Ratnieks, F. L. W. Preemptive Defensive Self-Sacrifice by Ant Workers // The American Naturalist. — University of Chicago Press, 2008. — Т. 172, № 5. — С. E239—E243. — DOI:.
- (англ.) Julian G. E., Cahan S. Undertaking specialization in the desert leaf-cutter ant Acromyrmex versicolor // Animal Behaviour : journal. — Elsevier, 1999. — Т. 58, № 2. — С. 437—442. — DOI:.
- (англ.) López-Riquelme G. O., Malo E. A., Cruz-López L., Fanjul-Moles M. L. Antennal olfactory sensitivity in response to task-related odours of three castes of the ant Atta mexicana (hymenoptera: formicidae) // Physiological Entomology : journal. — 2006. — Т. 31, № 4. — С. 353—360. — DOI:.
- (англ.) Choe, Dong-Hwan; Millar J. G.; Rust M. K. Chemical signals associated with life inhibit necrophoresis in Argentine ants // Proc. Nat. Acad. Sci. : journal. — 2009. — Т. 106, № 20. — С. 8251—8255. — DOI:. — PMID:.
- (англ.) Tschinkel W. R. The nest architecture of the Florida harvester ant, Pogonomyrmex badius // Journal of Insect Science : journal. — 2004. — Т. 4, № 21. — С. 1—19.
- (англ.) Peeters C., Hölldobler B., Moffett M., Musthak Ali T. M. «Wall-papering» and elaborate nest architecture in the ponerine ant Harpegnathos saltator // Insectes Sociaux : journal. — 1994. — Т. 41. — С. 211—218. — DOI:.
- (англ.) Maschwitz U., Moog J. Communal peeing: a new mode of flood control in ants // Naturwissenschaften : journal. — 2000. — Т. 87, № 12. — С. 563—565. — DOI:.
- (англ.) Nielsen M. G., Christian K. A. The mangrove ant, Camponotus anderseni switches to anaerobic respiration in response to elevated CO2 levels // Journal of Insect Physiology : journal. — 2007. — Т. 53, № 5. — С. 505—508. — DOI:.
- (англ.) Franks N. R., Richardson T. Teaching in tandem-running ants // Nature. — 2006. — Т. 439, № 7073. — С. 153. — DOI:. — PMID:.
- (рос.) Муравьи оказались способны обучать собратьев. Lenta.ru. 12 січня 2006. Процитовано 8 березня 2011.
- (англ.) Ravary F., Lecoutey E., Kaminski G., Châline N., Jaisson P. Individual experience alone can generate lasting division of labor in ants // Current Biology : journal. — Cell Press, 2007. — Т. 17, № 15. — С. 1308—1312. — DOI:.
- (рос.) Захаров А. А. Муравей, семья, колония. — М. : Наука, 1978. — 144 с. — (Человек и окружающая среда)
- (англ.) Franks N. R., Hooper J., Webb C., Dornhaus A. Tomb evaders: house-hunting hygiene in ants // Biology Letters. — Royal Society Publishing, 2005. — Т. 1, № 2. — С. 190—192. — DOI:. — PMID:.
- (англ.) Robson S. K., Kohout R. J. Evolution of nest-weaving behaviour in arboreal nesting ants of the genus Polyrhachis Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae) // Australian Journal of Entomology : journal. — Wiley-Blackwell, 2005. — Т. 44, № 2. — С. 164—169. — DOI:.
- Hölldobler, Wilson, 1990, с. 573.
- Брайен, 1986, с. 25—28.
- Брайен, 1986, с. 28—36.
- Пётр Смирнов. (25 березня 2008). Муравьям не хватило грибов. Газета.Ru. Процитовано 8 березня 2011. (рос.)
- Schultz T. R. Ants, plants and antibiotics // Nature. — 1999. — № 398. — С. 747—748. — DOI:. (англ.)
- Mayer, Veronika E.; Maximilian Nepel; Rumsais Blatrix; Felix B. Oberhauser; Konrad Fiedler; Jürg Schönenberger; Hermann Voglmayr. Transmission of fungal partners to incipient Cecropia-tree ant colonies // PLoS ONE : журнал. — San Francisco, California, US : Public Library of Science, 2018. — Т. 13, № 2. — С. 1—17 (e0192207). — ISSN 1932-6203. — DOI:. (англ.)
- (англ.) Carrol C. R., Janzen D. H. Ecology of foraging by ants // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. — Annual Reviews, 1973. — Т. 4. — С. 231—257. — DOI:.
- (англ.) Åkesson S., Wehner R. Visual navigation in desert ants Cataglyphis fortis: are snapshots coupled to a celestial system of reference? // The Journal of Experimental Biology : journal. — The Company of Biologists, 2002. — Т. 205. — С. 1971—1978.
- (англ.) Sommer S., Wehner R. The ant's estimation of distance travelled: experiments with desert ants, Cataglyphis fortis // Journal of Comparative Physiology : journal. — 2004. — Т. 190, № 1. — С. 1—6. — DOI:.
- Banks A. N., Srygley R. B. Orientation by magnetic field in leaf-cutter ants, Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae) // Ethology : journal. — 2003. — Т. 109. — С. 835—846. — DOI:. (англ.)
- (англ.) Fukushi T. Homing in wood ants, Formica japonica: use of the skyline panorama // The Journal of Experimental Biology : journal. — The Company of Biologists, 2001. — Т. 204, № 12. — С. 2063—2072. — PMID:.
- (англ.) Wehner R., Menzel R. Homing in the ant Cataglyphis bicolor // Science. — 1969. — Т. 164, № 3876. — С. 192—194. — DOI:. — PMID:.
- Chapman, Reginald Frederick. The Insects: Structure and Function. — 4. — Cambridge University Press, 1998. — С. 600. — ISBN 0521578906. (англ.)
- (англ.) Magdalena Sorger. Snap! Trap-jaw ants in Borneo also jump using their legs // Frontiers in Ecology and the Environment : журнал. — Washington : The Ecological Society of America, 2015. — Т. 13, № 10. — С. 574–575. — ISSN 1540-9309. — DOI:.
- Baroni Urbani C., Boyan G. S., Blarer A., Billen J., Musthak Ali T. M. A novel mechanism for jumping in the Indian ant Harpegnathos saltator (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae) // Experientia : journal. — 1994. — Т. 50. — С. 63—71. — DOI:. (англ.)
- Yanoviak S. P., Dudley R., Kaspari M. Directed aerial descent in canopy ants // Nature. — 2005. — Т. 433. — С. 624—626. — DOI:. Архівовано з джерела 16 червня 2007. Процитовано 2010-05-18. (англ.)
- Morrison L. W. A review of Bahamian ant (Hymenoptera: Formicidae) biogeography // Journal of Biogeography : journal. — 1998. — Т. 25, № 3. — С. 561—571. — DOI:. (англ.)
- Clay R. E., Andersen A. N. Ant fauna of a mangrove community in the Australian seasonal tropics, with particular reference to zonation // Australian Journal of Zoology : journal. — 1996. — Т. 44. — С. 521—533. — DOI:. (англ.)
- (англ.) Crosland M. W. J., Crozier R. H., Jefferson E. Aspects of the biology of the primitive ant genus Myrmecia F. (Hymenoptera: Formicidae) // Australian Journal of Entomology : journal. — Wiley-Blackwell, 1988. — Т. 27. — С. 305—309. — DOI:.
- (англ.) Moffett, Mark W. Bulldog Ants. National Geographic. Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 12 червня 2008.
- (англ.) Diehl E., Junqueira L. K., Berti-Filho E. Ant and termite mound coinhabitants in the wetlands of Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brazil // Brazilian Journal of Biology. — 2005. — Т. 65, № 3. — С. 431—437. — DOI:.
- (англ.) Achenbach, A; Foitzik, Susanne. First evidence for slave rebellion: enslaved ant workers systematically kill the brood of their social parasite Protomognathus americanus // Evolution : journal. — Wiley-VCH, 2009. — Т. 63, № 4. — С. 1068—1075. — DOI:. See also New Scientist, 2009 April 9.
- (англ.) Henderson G., Andersen J. F., Phillips J. K., Jeanne R. L. Internest aggression and identification of possible nestmate discrimination pheromones in polygynous ant Formica montana // Journal of Chemical Ecology : journal. — Springer, 2005. — Т. 16, № 7. — С. 2217—2228. — DOI:.
- (англ.) Ward P. S. A new workerless social parasite in the ant genus Pseudomyrmex (Hymenoptera: Formicidae), with a discussion of the origin of social parasitism in ants // Systematic Entomology : journal. — Wiley-Blackwell, 1996. — Т. 21. — С. 253—263. — DOI:.
- Taylor R.W. The Australian workerless inquiline ant, Strumigenys xenos Brown (Hymenoptera-Formicidae) recorded from New Zealand // New Zealand Entomologist : journal. — 1968. — Т. 4, № 1. — С. 47—49.
- Hölldobler, Wilson, 1990, с. 436—448.
- (англ.) Fournier D., Estoup A., Orivel J., Foucaud J., Jourdan H., Le Breton J., Keller L. Clonal reproduction by males and females in the little fire ant // Nature : journal. — 2005. — Т. 435. — С. 1230—1234. — DOI:.
- Regino Zamora. Observational and experimental study of a carnivorous plant — ant kleptobiotic interaction // Oikos. — Copenhagen : Blackwell Publishing, 1990. — С. 368—372. (англ.)
- (англ.) Quinet Y., Tekule N. & de Biseau J. C. Behavioural Interactions Between Crematogaster brevispinosa rochai Forel (Hymenoptera: Formicidae) and Two Nasutitermes Species (Isoptera: Termitidae) // Journal of Insect Behavior : journal. — 2005. — Т. 18, № 1. — С. 1—17. — DOI:.
- Jeanne, R. L. Social biology of the neotropical wasp Mischocyttarus drewseni // Bull. Mus. Comp. Zool. : journal. — 1972. — Т. 144. — С. 63—150. (англ.)
- (англ.) Муравьи. Кругосвет. Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 3 квітня 2011.
- (англ.) Reiskind J. Ant-mimicry in Panamanian clubionid and salticid spiders (Araneae: Clubionidae, Salticidae) // Biotropica. — Wiley-Blackwell, 1977. — Т. 9, № 1. — С. 1—8. — DOI:.
- (англ.) Cushing P.E. Myrmecomorphy and myrmecophily in spiders: A Review // The Florida Entomologist : journal. — 1997. — Т. 80, № 2. — С. 165—193. — DOI:.
- (англ.) Styrsky J. D., Eubanks M. D. Ecological consequences of interactions between ants and honeydew-producing insects // Proc. Biol. Sci. : journal. — Royal Society Publishing, 2007. — Т. 274, № 1607. — С. 151—164. — DOI:. — PMID:.
- (англ.) Delabie, J. H. C. Trophobiosis Between Formicidae and Hemiptera (Sternorrhyncha and Auchenorrhyncha): an Overview // Neotropical Entomology : journal. — 2001. — Т. 30(4). — С. 501—516.
- (англ.) Jahn G. C., Beardsley J. W. Effects of Pheidole megacephala (Hymenoptera: Formicidae) on survival and dispersal of Dysmicoccus neobrevipes (Homoptera: Pseudococcidae) // Journal of Economic Entomology. — 1996. — Т. 89. — С. 1124—1129.
- (англ.) Novgorodova T., Biryukova О.B. Some ethological aspects of the trophobiotic interrelations between ants (Hymenoptera: Formicidae) and larvae of the sawfly Blasticotoma filiceti (Hymenoptera: Blasticotomidae) // European Journal of Entomology : журнал. — 2011. — Т. 108, № 1. — С. 47—52. — DOI:.
- (англ.) Shcherbakov D. E. Fern sawfly larvae Blasticoma filiceti Klug, 1834 (Hymenoptera: Blasticomidae) visited by ants: a new kind of trophobiosis // Russian entomological journal : журнал. — 2006. — Т. 15, № 1. — С. 67—72.
- (рос.) Бирюкова О. Б., Новгородова Т. А. Трофобиотические отношения между представителями отряда перепончатокрылых (Hymenoptera): муравьями (Formicidae) и личинками пилильщиков (Blasticotomidae) // Евразиатский энтомологический журнал : журнал. — 2008. — Т. 7, № 3. — С. 227—233.
- (англ.) Pierce et al. Annual Review of Entomology. — 2002. — Vol. 47. — P. 733—771.
- (англ.) DeVries P. J. Singing caterpillars, ants and symbiosis // Scientific American. — Springer Nature, 1992. — Т. 267. — С. 76.
- Fiedler K., Hölldobler B., Seufert P. Butterflies and ants: the communicative domain // Experientia. — 1996. — 52, № 1. — Pp. 14—24.
- (англ.) Pierce N. E., Braby M. F., Heath A. The ecology and evolution of ant association in the Lycaenidae (Lepidoptera) // Annual Review of Entomology : journal. — 2002. — Т. 47. — С. 733—771. — DOI:.
- (англ.) Dodd, F. P. 1912. Some remarkable ant-friend Lepidoptera. Архів оригіналу за 26 листопада 2012. Процитовано 30 вересня 2017. — Transactions of the Entomological Society of London, 1911: 577—589, plate XLVIII.
- Hölldobler, Wilson, 1990, с. 496—497.
- Длусский, 1967, с. 133.
- (англ.) Bezděčka, P., Kočákrek, P. & J. Šuhaj. Distribution of the Cricket Myrmecophilus acervorum (Orthoptera: Myrmecophilidae) in Moravia and Silesia with notes on the biology // Klapalekiana : journal. — 2000. — Т. 36. — С. 7—17.
- Длусский, 1967, с. 131.
- (рос.) Медведев С. И. Семейство Scarabaeidae (Subfam. Melolonthinae, часть 2). Насекомые жесткокрылые. — Москва — Ленинград : Наука, 1964. — Т. 10. вып. 5. — С. 224. — (Фауна СССР)
- (англ.) Hughes L., Westoby M. Capitula on stick insect eggs and elaiosomes on seeds: convergent adaptations for burial by ants // Functional Ecology : journal. — 1992. — Т. 6, № 6. — С. 642—648. — ISSN 02698463. — DOI:.
- (англ.) Elzinga, R. J. 1993. Larvamimidae, a new family of mites (Acari: Dermanyssoidea) associated with army ants. // Acarologia, 34: 95—103.
- (англ.) Elzinga R. J. 2006. Army Ant Mites: the Most Specialized Mites Found on Any Social Insect
- (англ.) Dejean A., Solano P. J., Ayroles J., Corbara B., Orivel J. Arboreal ants build traps to capture prey // Nature. — 2005. — Т. 434. — С. 973. — DOI:.
- (англ.) Frederickson M. E., Gordon D. M. The devil to pay: a cost of mutualism with Myrmelachista schumanni ants in ‘devil’s gardens’ is increased herbivory on Duroia hirsuta trees // Proceedings of the Royal Society B : journal. — 2007. — Т. 274. — С. 1117—1123. — DOI:. Процитовано 2011-02-03.
- (англ.) Katayama N., Suzuki N. Role of extrafloral nectaries of Vicia faba in attraction of ants and herbivore exclusion by ants // Entomological Science : journal. — 2004. — Т. 7, № 2. — С. 119—124. — DOI:.
- (англ.) Hanzawa F. M., Beattie A. J., Culver D. C. Directed dispersal: demographic analysis of an ant-seed mutualism // The American Naturalist : journal. — University of Chicago Press, 1988. — Т. 131, № 1. — С. 1—13. — DOI:.
- (англ.) Giladi I. Choosing benefits or partners: a review of the evidence for the evolution of myrmecochory // Oikos : journal. — 2006. — Т. 112, № 3. — С. 481—492. — DOI:.
- (англ.) Fischer R. C., Ölzant S. M., Wanek W., Mayer V. The fate of Corydalis cava elaiosomes within an ant colony of Myrmica rubra: elaiosomes are preferentially fed to larvae // Insectes sociaux : journal. — 2005. — Т. 52, № 1. — С. 55—62. — DOI:.
- (англ.) Evolutionary change from induced to constitutive expression of an indirect plant resistance. Nature. Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 21 березня 2011.
- (рос.) Красильников В. А. Шёл муравей, поскользнулся, упал… в кувшинчик непентеса // Биология : журнал. — 2006. — № 17. — С. 2—7.
- (англ.) Beattie A.J. The evolutionary ecology of ant-plant mutualisms. — Cambridge : Cambridge University Press, 1985. — 182 p. — ISBN 9780521252812. — DOI:
- (англ.) Rico-Gray V. and Oliveira P.S. The Ecology and Evolution of Ant-Plant Interactions. — Chicago : The University of Chicago Press, 2007. — 347 p. — ISBN 978-0-226-71348-9.
- (англ.) Fiala B., Maschwitz U. Studies on the South East-Asian ant-plant association Crematogaster-borneensis Macaranga—adaptations of the ant partner // Insectes Sociaux : журнал. — 1990. — Т. 37, № 3. — С. 212—231. — ISSN 1420-9098.
- (англ.) Yumoto T., Maruhashi T. Pruning behavior and intercolony competition of Tetraponera (Pachysima) aethiops (Pseudomyrmecinae, Hymenoptera) in Barteria fistulosa in a tropical forest, Democratic Republic of Congo // Ecol Res. : журнал. — 1999. — Т. 14, № 4. — С. 393—404. — ISSN 1440-1703.
- (англ.) Kuhn K.M. Colony founding by the ant Myrmelachista flavocotea // Insectes Sociaux : журнал. — 2014. — Т. 61, № 3. — С. 239—245. — ISSN 1420-9098.
- (англ.) Sanchez A. Establishing an ant-plant mutualism: foundress queen mortality and acquiring the third partner // Insectes Sociaux : журнал. — 2016. — Т. 63, № 1. — С. 155—162. — ISSN 1420-9098.
- (англ.) Janzen D. H. Interaction of the bull’s-horn acacia (Acacia cornigera L.) with an ant inhabitant (Pseudomyrmex ferrugineus F. Smith) in eastern Mexico // Kansas University Science Bulletin : журнал. — 1967. — Т. 47. — С. 315—558.
- (англ.) Fischer R. C., Wanek W., Richter A., Mayer V. Do ants feed plants? A 15N labelling study of nitrogen fluxes from ants to plants in the mutualism of Pheidole and Piper // Journal of Ecology : journal. — Wiley-Blackwell, 2003. — Т. 91. — С. 126—134. — DOI:.
- (англ.) The two-partner ant-plant system of Camponotus (Colobopsis) sp. 1 and Macaranga puncticulata (Euphorbiaceae): natural history of the exceptional ant partner // Insectes Sociaux. — Feb. 1998. — Т. 45, № 1. — С. 1—16.
- The Savage, Beautiful World of Army Ants. National Public Radio (NPR). (англ.)
- Willis, E. & Y. Oniki (1978). Birds and Army Ants. Annual Review of Ecology and Systematics 9: 243—263 Abstract (англ.)
- (англ.) Birds and ants // Bombay Natural History Society. — 1937. — № 39(4). — С. 640.
- (рос.) Игорь Акимушкин. Муравьиный туалет птиц // Вокруг света : журнал. — Молодая гвардия, 1962. — № 2.
- (англ.) Revis, H. C. and Waller, D. A. (2004). Bactericidal and Fungicidal Activity of ant chemicals on feather parasites: an evaluation of anting behavior as a Method of Self-medication in Songbirds. The Auk 121(4): 1262—1268.
- (англ.) Lunt, N., Hulley, P. E., Craig, A. J. F. K. (2004). Active anting in captive Cape White-eyes Zosterops pallidus. Ibis 146: 360—362 PDF
- Schaechter E. Some weird and wonderful fungi // Microbiology Today. — 2000. — № 27 (3). — С. 116—117. (англ.)
- Andersen S. B., Gerritsma S., Yusah K. M., Mayntz D., Hywel-Jones N. L., Billen J., Boomsma J. J., Hughes D. P. The Life of a Dead Ant: The Expression of an Adaptive Extended Phenotype // The American Naturalist. — University of Chicago Press, 2009. — № 174 (3). — С. 424—433. — DOI:. — PMID:. (англ.)
- Длусский, 1967, с. 140.
- Wojcik D. P. Behavioral interactions between ants and their parasites // The Florida Entomologist. — 1989. — № 72 (1). — С. 43—51. — DOI:. (англ.)
- Poinar G. Jr., Yanoviak S. P. Myrmeconema neotropicum n. g., n. sp., a new tetradonematid nematode parasitising South American populations of Cephalotes atratus (Hymenoptera: Formicidae), with the discovery of an apparent parasite-induced host morph // Systematic Parasitology. — 2008. — № 69. — С. 145—153. — DOI:. Архівовано з джерела 26 березня 2009. (англ.)
- Длусский, 1967, с. 136—140.
- (англ.) Universal Chalcidoidea Database. Notes on families. The Natural History Museum. Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 13 квітня 2011.
- (англ.) Sivinski J., Marshall S., Petersson E. Kleptoparasitism and phoresy in the Diptera // The Florida Entomologist. — 1999. — Т. 82, № 2. — С. 179—197. — DOI:.
- (англ.) Brown B. V. Systematics of ant-decapitating flies, genus Apocephalus. Phoridae. Архів оригіналу за 21 серпня 2011. Процитовано 3 квітня 2011.
- (англ.) Morrison L. W. Pseudacteon spp. (Diptera: Phoridae). Cornell University. Department of Entomology. Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 3 квітня 2011.
- (англ.) Patrizia d'Ettorre, David P. Hughes. Sociobiology of communication: an interdisciplinary perspective. — Oxford University Press, 2008. — P. 68. — ISBN 978-019921684-0.
- (англ.) Reemer, M. Review and Phylogenetic Evaluation of Associations between Microdontinae (Diptera: Syrphidae) and Ants (Hymenoptera: Formicidae) // Psyche. — 2013. — Т. Article ID 538316. — С. 1—9. — DOI:.
- (англ.) Pereira T. P. L., F. Bravo, M.X. Araújo, D. Cordeiro, C. Chagas, J.H.C. Delabie. Moth fies (Diptera: Psychodidae) collected in colonies of the fre ant Solenopsis virulens (Smith) (Hymenoptera: Formicidae), with descripton of two new species // Sociobiology. — 2015. — Т. 62(1). — С. 18—22.
- (рос.) Мирмекофилы Архівовано січень 18, 2010 на сайті Wayback Machine. // antclub.ru.
- (англ.) Caldwell J. P. The evolution of myrmecophagy and its correlates in poison frogs (Family Dendrobatidae) // Journal of Zoology : journal. — Wiley-Blackwell, 1996. — Т. 240, № 1. — С. 75—101. — DOI:.
- (англ.) Australia's Thorny Devil. Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 31 жовтня 2007.
- (англ.) Семейство Муравьиные львы (Myrmeleontidae). Процитовано 9 квітня 2011.
- (англ.) Shoshani, J., Goldman, C. A. and Thewissen, J. G. M. Orycteropus afer // Mammalian Species. — American Society of Mammalogists : Американська спілка маммалогів, 1988. — № 300. — С. 1—8.
- (англ.) Swenson J. E., Jansson A., Riig R., Sandegren R. Bears and ants: myrmecophagy by brown bears in central Scandinavia // Canadian Journal of Zoology : journal. — 1999. — Т. 77, № 4. — С. 551—561. — DOI:.
- (рос.) Грудинкин, Александр. За муравейником человейник // Знание — сила : журнал. — М., 2014. — № 6. — С. 94—101. — ISSN 0130-1640. Життєпис та інтерв'ю з Едвардом Вілсоном.
- (англ.) Theodore A. Evans, Tracy Z. Dawes, Philip R. Ward & Nathan Lo. Ants and termites increase crop yield in a dry climate // Nature Communications : журнал. — L. : Nature Publishing Group, 2011. — Т. 2, № 262. — ISSN 2041-1723. — DOI:.
- La myrmécochorie(Перевірено 20 квітня 2020) (фр.)
- (англ.) Giladi, Itamar. Choosing benefits or partners: a review of the evidence for the evolution of myrmecochory // Oikos : journal. — 2006. — Т. 112, № 3. — С. 481—492.
- Муравьи поучаствовали в глобальном охлаждении Земли в кайнозое. Lenta.ru. 18 липня 2014. Процитовано 18 липня 2014. (рос.)
- (англ.) James K. Wetterer. Geographic origin and spread of cosmopolitan ants (Hymenoptera: Formicidae) // Halteres : журнал. — Patiala, India : Organisation for Conservation and Study of Biodiversity in collaboration with ANeT-India, 2015. — Т. 6. — С. 66—78. — ISSN 2348-7372.
- Hölldobler, Wilson, 1990, с. 4.
- (англ.) Jones, Alice S. Fantastic ants — Did you know?. National Geographic. Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 5 липня 2008.
- (англ.) Thomas, Philip. (2007). Pest Ants in Hawaii. Hawaiian Ecosystems at Risk project (HEAR). Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 6 липня 2008.
- (англ.) Massimiliano Centorame, Andrea Lancia, Ermanno Mori, Dario D’Eustacchio, Alberto Fanfani. Could Linepithema humile (Hymenoptera Formicidae) influence ant community composition? A preliminary study in a natural area in Italy // Redia — Journal of Zoology : журнал. — Firenze, Italia : Research Centre for Agrobiology and Pedology (ABP) of the Agricultural Research Council (CRA, Italian Ministry of Agriculture and Forestry), 2017. — Т. 100. — С. 89—94. — ISSN 0370-4327.
- (англ.) Vilhelmsen, Lars. Formicidae (Ants) // The Greenland Entomofauna. An Identification Manual of Insects, Spiders and their Allies / Edited by Jens Böcher, Niels P. Kristensen, Thomas Pape and Lars Vilhelmsen. — Brill, 2015. — P. 253. — ISBN 9789004256408.(≈1200 species of Hexapods/Insects, Arachnids and Myriapods)
- Hölldobler, Wilson, 1990, с. 619—629.
- (англ.) Downes D., Laird S. A. (1999). Innovative mechanisms for sharing benefits of biodiversity and related knowledge (PDF). The Center for International Environmental Law. Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 8 червня 2008.
- (англ.) Cheney R.H., Scholtz E. Rooibos tea, a South African contribution to world beverages // Economic Botany : journal. — 1963. — Т. 17, № 3. — С. 186—194.
- (рос.) Савковский П. П. Атлас вредителей плодовых и ягодных культур. — 5-е изд., доп. и перераб. — К. : Урожай, 1990. — 96 с., цв. табл., илл с.
- (рос.) Руководство по медицинской энтомологии / Под ред. В. П. Дербеневой-Уховой. — М., 1974.
- (рос.) Тарасов В. В. Членистоногие переносчики возбудителей болезней человека. — М., 1981.
- (англ.) Gottrup F., Leaper D. Wound healing: Historical aspects // EWMA Journal. — 2004. — Т. 4, № 2. — С. 5, 21—26. Архівовано з джерела 11 жовтня 2012.
- (англ.) Gudger E. W. Stitching wounds with the mandibles of ants and beetles // JAMA : journal. — 1925. — Т. 84. — С. 1861—1864.
- (англ.) Sapolsky, Robert M. A Primate's Memoir: A Neuroscientist's Unconventional Life Among the Baboons. — Simon and Schuster, 2001. — С. 156. — ISBN 0743202414.
- (англ.) Pest Notes: Ants (Publication 7411). University of California Agriculture and Natural Resources. 2007. Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 5 червня 2008.
- (англ.) Haddad Jr. V., Cardoso J. L. C., Moraes R. H. P. Description of an injury in a human caused by a false tocandira (Dinoponera gigantea, Perty, 1833) with a revision on folkloric, pharmacological and clinical aspects of the giant ants of the genera Paraponera and Dinoponera (sub-family Ponerinae) // Revista do Instituto de Medicina Tropical de São Paulo : journal. — 2005. — Т. 47, № 4. — С. 235—238. — DOI:.
- (англ.) McGain F., Winkel K. D. Ant sting mortality in Australia // Toxicon. — Elsevier, 2002. — Т. 40, № 8. — С. 1095—1100. — DOI:.
- (англ.) Chapman, R. E.; Bourke, Andrew F. G. The influence of sociality on the conservation biology of social insects // Ecology Letters : journal. — 2001. — Т. 4, № 6. — С. 650—662. — DOI:.
- (англ.) Поиск Formicidae в iucnredlist.org. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 9 квітня 2011.
- (укр.) Червона книга України — Мурашки Formicidae
- (рос.) Халифман И. А. Операция «Лесные муравьи». — М. : Лесная промышленность, 1974. — 232 с. — 40000 прим.
- (укр.) Державна екологічна інспекція — Статті Кодексу України про адміністративні правопорушення (з коментарем), які мають право застосовувати громадські інспектори з охорони довкілля
- (англ.) DeFoliart G. R. Insects as food: Why the western attitude is important // Annual Review of Entomology : journal. — 1999. — Т. 44. — С. 21—50. — DOI:.
- (англ.) Bingham CT. Fauna of British India. Hymenoptera Volume 3. — 1903. — С. 311.
- (англ.) Bequaert J. Insects as food: How they have augmented the food supply of mankind in early and recent times // Natural History Journal : journal. — 1921. — Т. 21. — С. 191—200.
- (рос.) Гонсало Хименес де Кесада. (20 квітня 2010). Краткое изложение завоевания Нового Королевства Гранада» (1539; 1548—1549). kuprienko.info (А. Скромницкий). Архів оригіналу за 5 грудня 2012. Процитовано 17 листопада 2012.
- (англ.) Stadler B., Dixon A. F. G. Mutualism: Ants and their insect partners. — Cambridge University Press, 2008. — ISBN 139780521860352.
- (англ.) Lubbock, J. Observations on ants, bees, and wasps. IX. Color of flowers as an attraction to bees: Experiments and considerations thereon // J. Linn. Soc. Lond. (Zool.) : journal. — 1881. — Т. 16. — С. 110—112. — DOI:.
- (англ.) Wojcik D. P., Burges R. J., Blanton C. M., Focks D. A. An improved and quantified technique for marking individual fire ants (Hymenoptera: Formicidae) // The Florida Entomologist : journal. — 2000. — Т. 83, № 1. — С. 74—78. — DOI:.
- (рос.) На МКС доставили муравьёв для научных экспериментов. informing.ru. Процитовано 3 липня 2014.
- (англ.) Students Send Ants To Space Station. nss.org. Архів оригіналу за 2 липня 2014. Процитовано 3 липня 2014.
- (англ.) Students Send Ants To Space Station — Video. livescience.com. Процитовано 3 липня 2014.
- (англ.) A History of the Animal World in the Ancient Near East. / Edited by B. J. Collins. — Leiden; Boston; Köln : Brill, 2002. — С. 368.
- (англ.) A History of the Animal World in the Ancient Near East. / Edited by B. J. Collins. — Leiden; Boston; Köln : Brill, 2002. — С. 365.
- (рос.) Брагинская Н. В. Кто такие мирмидонцы? // От мифа к литературе: Сборник в честь 75-летия Е. М. Мелетинского. М.: Изд-во РГГУ, 1993. С. 231—256.
- (рос.) Климент Александрийский. Увещевание к язычникам. XXXIX. 6. — СПб. : видавництво Олега Абышко, 2006. — С. 77.
- (рос.) Коментар Т. Я. Єлізаренкової (Ригведа. Мандалы IX—X. — М. : Наука, 1999. — С. 501.)
- (рос.) Пропп В. Я. Русский героический эпос. — М. : Худож. лит, 1958. — С. 74.
- (рос.) Абаев В. И. Историко-этимологический словарь осетинского языка. В 4 т. — Л. : Наука, 1973. — Т. 2. — С. 87.
- (рос.) Русская народная сказка «Хрустальная гора»
- (рос.) Леви-Строс К. Мифологики. В 4 т. — М. : Флюид, 2007. — Т. 3. Происхождение застольных обычаев. — С. 278.
- (рос.) Геродот. История. III. 102—105.
- (англ.) A commentary on Herodotus. Books I—IV. — Oxford UP, 2007. — С. 498—499.
- (рос.) Махабхарата. Книга II. Глава 48 (Махабхарата. Сабхапарва. — М.-Л. : видавництво АН СССР, 1962. — С. 97.)
- (рос.) Энциклопедия о животных «Муравьиные тайны»
- (рос.) Леконт де Лиль. Из четырёх книг. — М. : ГИХЛ, 1960. — С. 29—31.
- (англ.) Surah 27. The Ant, The Ants. [https://www.webcitation.org/6 11rG8zVX?url=http://www.wright-house.com/religions/islam/Quran/27-ant.php Архів] оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 31 серпня 2014.
- (англ.) Sahih al-Bukhari. Book 54, Number 536. Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 21 квітня 2010.
- (рос.) Царь Соломон в Агаде
- (рос.) Улей Хелльстрома в бібліотеці Максима Мошкова
- (рос.) Aquarium.ru.Страница альбома на официальном сайте группы. Архів оригіналу за 26 жовтня 2007. Процитовано 7 січня 2008.
- Singles Chart For Week Up To 17.01.1981
- (рос.) Сергей Курий (2013-01). RAMMSTEIN — история песен «Sonne» (2001), «Links 2 3 4» (2001), «Ich Will» (2001), «Mutter» (2001), «Amerika» (2004) (англ.). www.kursivom.ru. Процитовано 23 травня 2019.
- (англ.) Rammstein - Links 2 3 4 (Official Video). www.youtube.com. Процитовано 23 травня 2019.
- (рос.) Аквариум — Мой муравей. www.youtube.com. Процитовано 24 серпня 2019.
- (англ.) Salvador Dalí. The Ants. 1929. Gouache, ink and collage. abcgallery.com. Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 1 квітня 2011.
- (англ.) Combinations (or The complete dalinian phantasm: hunts, keys, nails etc.). 1931. Gouache on paper. abcgallery.com. Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 1 квітня 2011.
- (англ.) Les Fourmis (1936—37). Gouacha on tinted paper. Webcoast's View on Salvador Dali. Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 1 квітня 2011.
- (рос.) Шаблон:Из
- (рос.) Лакиер А. Б. § 22 Рыбы, насекомые, пресмыкающиеся // Русская геральдика. — М. : Книга, 1990.
- (рос.) Латвия. Национальная валюта лат. Нумизматика, монеты. Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 11 квітня 2011.
- (рос.) Шелов Д. Б. К вопросу о монетах боспорских городов Аполлонии и Мирмекия. ВДИ. 1949. № 1. С. 143—152.
- (англ.) Guri, Assaf (8 вересня 1998). Habitat media for ants and other invertebrates (US Patent 5803014). United States Patent and Trademark Office.
- Шаблон:AG.ru
- (рос.) В Киеве появилась уникальная скульптура «денежного муравья». АиФ Украина. aif.ua. 27 травня 2015. Процитовано 6 грудня 2015.
- (рос.) Чемал: Исторический экскурс
Література
- (укр.) Мурашка // Українська мала енциклопедія : 16 кн. : у 8 т. / проф. Є. Онацький. — Буенос-Айрес, 1961. — Т. 4, кн. VIII : Літери Ме — На. — С. 1055. — 1000 екз.
- (рос.) Воловник С. В. Наши знакомые незнакомцы. 2-е изд, доп. — Дніпро: Промінь, 1990, с. 149—158.
- (рос.) Длусский Г. М. Муравьи рода Формика / Под ред. К. В. Арнольди. — М. : Наука, 1967. — 236 с. — 2300 прим.
- (рос.) Дунаев Е. А. Муравьи Подмосковья: методы экологических исследований. — М. : МГСЮН, 1997. — 96 с. Архівовано травень 16, 2017 на сайті Wayback Machine.
- (рос.) Захаров А. А. Муравей, семья, колония / Под ред. К. В. Арнольди. — М. : Наука, 1978. — 144 с. — (Человек и окружающая среда) Архівовано грудень 13, 2016 на сайті Wayback Machine.
- (рос.) Захаров А. А. Муравьи лесных сообществ, их жизнь и роль в лесу / Отв. редактор чл.-корр. РАН Стриганова Б. Р. — М. : Товарищество научных изданий KMK, 2015. — С. 242. — 250 прим. — ISBN 978-5-9907157-1-4.
- (рос.) Мариковский П. И. Маленькие труженики гор. Очерки о жизни муравьёв горного Тянь-Шаня. — Алма-Ата : Наука, 1975. — 166 с. — 20000 прим. Архівовано квітень 24, 2017 на сайті Wayback Machine.
- (рос.) Брайен М. В. Общественные насекомые: Экология и поведение = Social Insects: Ecology and Behavioural Biology / Под ред. Г. М. Длусского. — М. : Мир, 1986. — 400 с. — 5800 прим. Архівовано березень 5, 2016 на сайті Wayback Machine.
- (рос.) Халифман И. А. Муравьи. — М. : Молодая гвардия, 1963. — 304 с. — 65000 прим.
- (рос.) Халифман И. А. Пароль скрещенных антенн (муравьи). — М. : Детгиз, 1967. — 415 с. — 75000 прим.
- (рос.) Шовен Р. От пчелы до гориллы. — М. : Мир, 1965. — 295 с.
- (англ.) Hölldobler B., Wilson E. O. The Ants. — Harvard University Press, 1990. — 732 p. — ISBN 0674040759.
- (англ.) Borror D. J., Triplehorn C. A., Johnson N. F. Introduction to the Study of Insects. — 6-те вид. — Філадельфія : Saunders College Publishing, 1989. — 875 p. — ISBN 0-03-025397-7.
Посилання
Наука
- (укр.) Автореферат Мурашки (Hymenoptera, Formicidae) Палеарктики. (еволюція, систематика, фауногенез) (Перевірено 20 квітня 2020)
- (рос.) Школа, муравьи и компания // lasius.narod.ru. (Мурахи, їхня біологія, світлини, систематика, і огляди останніх відкриттів і статей.)(Перевірено 20 квітня 2020)
Розведення і форуми
- (рос.) Сайт про мурашок і мірмекологію. antclub.ru. Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 20 квітня 2020.
- (рос.) Клуб любителів мурашок. antclub.org. Процитовано 20 квітня 2020.
- (рос.) Культивування колоній мурашок у поліакриламідному гелі. Тропикариум. Процитовано 20 квітня 2020.
- (нім.) World of Ants. Antstore Europe. Архів оригіналу за 18 серпня 2011. Процитовано 20 квітня 2020.
Світлини та інше
- (англ.) Myrmecos : [арх. 18.08.2011] / Alex Wild.. (Структурована галерея світлин мурах та інших комах.)(Перевірено 20 квітня 2020)
- (англ.) Ants, Муравьи, Formicidae : [арх. 18.08.2011] / B. Krylov and O. Beznosova.. — Macro Photography & Wildlife Photography. (Галерея макрофотографій мурашок.)(Перевірено 20 квітня 2020)
- (укр.) Звичайна мураха. naturalist.if.ua. Станіславівський Натураліст. 19 вересня 2009.(Перевірено 20 квітня 2020)
- (укр.) Паразити мурах. naturalist.if.ua. Станіславівський Натураліст. 26 серпня 2010.(Перевірено 20 квітня 2020)
- (рос.) Виктор Луговской. «Распределённый мозг» муравьиной семьи // Наука и жизнь. — 2007. — Вип. 3.(Перевірено 20 квітня 2020)