Завропсиди

Завропси́ди, або ящероподі́бні (лат. Sauropsida), — велика клада тварин, які разом із ссавцями становлять групу амніотів (Amniota). До завропсидів належать усі представники колишнього класу плазунів, або рептилій (скасований через те, що не утворював монофілетичної групи[К 1]), а також птахи[1]. Всі сучасні таксони завропсидів відносяться до верховітної групи заврій (Sauria), що дала велику таксономічну і морфологічну різноманітність[2]. У цій групі виділяється три основні еволюційні гілки (в дужках після міжнародних наукових назв вказано сучасні представники): лепідозаври (Lepidosauria; гатерієві і лускаті) й архозаври (Archosauria; крокодили і птахи) та черепахи (Testudines)[3].

?
Завропсиди
Час існування: 312–0 млн р. т. пенсильваній — наш час

Біологічна класифікація
Домен: Ядерні (Eukaryota)
Царство: Тварини (Metazoa)
Тип: Хордові (Chordata)
Підтип: Черепні (Craniata)
Інфратип: Хребетні (Vertebrata)
Надклас: Щелепні (Gnathostomata)
— Кінцевороті (Teleostomi)
— Euteleostomi
— Лопатепері (Sarcopterygii)
— Чотириногі (Tetrapoda)
— Амніоти (Amniota)
— Завропсиди (Sauropsida)
Класи/підкласи/ряди
Посилання
Вікісховище: Reptilia
EOL: 49932678
NCBI: 8457
Fossilworks: 135358

У кладистичній класифікації повноцінними таксонами вважаються тільки клади, тобто групи, що складаються з усіх нащадків загального предка. Плазуни, або рептилії, в традиційному розумінні не є кладою, бо до них не належать їхні нащадки — птахи. Традиційні плазуни є парафілетичною групою (така, що виключає нащадків), і, відповідно, чи мають включити до неї птахів[4], чи слід ввести новий таксон, що включатиме як традиційних плазунів, так і птахів (завропсиди)[1].

Клада амніот розійшлася на гілки завропсидів і синапсидів (Synapsida) за кам'яновугільного періоду палеозойської ери, 331–319 млн років тому[5]. До синапсид відносять всіх інших амніот, більш споріднених з ссавцями (Mammalia), аніж з плазунами, зокрема самих ссавців[6]. Відомо понад 20 000 сучасних видів завропсид[7][8], усі з котрих відносяться до заврій[2]. Сучасні непташині завропсиди мешкають по всіх материках, крім Антарктиди[9], а птахи поширені в усіх екосистемах, зокрема, у внутрішніх частинах Антарктиди[10].

Наука, що вивчає непташиних плазунів і земноводних, називається герпетологією. Птахи ж є предметом вивчення орнітології.

Тлумачення назви

Латинська назва Sauropsida походить від дав.-гр. σαῦρος — «ящірка», дав.-гр. ὄψις — «зовнішній вигляд, зовнішність, подоба». Україномовна назва ящероподібних є прямою калькою з латинської.

Історія класифікації

Гасклі та скам'янілості
Реконструкція Бенджаміна Вотергауза Гокінса дицинодону як черепахоподібної істоти, 1855 рік

Термін Sauropsida («ящероподібні») має довгу історію і починається від Томаса Генрі Гакслі і його припущення, що птахи походять від динозаврів. Він ґрунтував це головним чином на скам'янілостях гесперорнісу й археоптерикса, що стали якраз тоді відомими. У лекціях Гантера, прочитаних 1863 року в Королівській колегії хірургів Англії, Гакслі неофіційно згрупував класи хребетних на ссавців, завроїдів та іхтіоїдів (останні включають анамнієв), ґрунтуючись на прогалинах у фізіологічних рисах і відсутності перехідних скам'янілостей, які, як здавалося, мають бути між трьома групами. На початку наступного року він запропонував назви Sauropsida і Ichthyopsida для двох останніх. Проте Гакслі вмістив групи з лінії ссавців (синапсиди), такі як дицинодон, серед завропсидів. Таким чином, згідно з попереднім визначенням, клада містила не тільки групи, зазвичай пов'язуванні з нею сьогодні, але також декілька тих, що наразі знаходяться на стороні древа ссавців[11].

Нове визначення завропсидів

До початку XX століття скам'янілості пермських синапсидів з Південної Африки стали добре відомими, що дозволило палеонтологам простежити еволюцію синапсидів докладніше. Визначення завропсидів було підхоплено Е. С. Ґудрічем 1916 року дуже схожим на Гакслі способом, включаючи ящірок, птахів і їм подіних. Він відрізнив їх від ссавців і їхніх вимерлих родичів, які він включив до сестринської групи теропсидів (Theropsida; тепер визначувана як Synapsida). Таким чином, класифікація Ґудріча дещо відрізняється від класифікації Гакслі, в якій нессавцеві синапсиди (або, принаймні, дицинодонтіни) підпадали під завропсидів. Ґудріч вирізняв цей поділ за характером серця і кровоносних судин в кожній групі, а також за іншими рисами, така як будова переднього мозку. Згідно Ґудрічу, обидві лінії походять від більш ранньої стовбурної групи протозаврій (Protosauria; «першоящірки»), до якої входили деякі палеозойські амфібії, а також ранні рептилії, що передували розгалуженню завропсиди/синапсиди (інакше кажучи, не справжні завропсиди).

Деталізація генеалогічного древа рептилій

1956 року Д. М. С. Вотсон зауважив, що завропсиди і синапсиди розійшлися дуже рано в історії еволюції рептилій, і тому він розділив ґудрічевих протозаврії поміж двома групами. Він також переосмислив завропсидів і теропсидів, щоб виключити птахів і ссавців відповідно, зробивши їх парафілетичними, на відміну від визначення Ґудріча. Таким чином, його Sauropsida включала проколофонів (Procolophonia), еозухії (Eosuchia), міллерозаврів (Millerosauria), черепах (Chelonia), лускатих (Squamata; ящірки і змії)[12], дзьобоголових (Rhynchocephalia), крокодилів (Crocodilia), коміркозубих (Thecodontia; парафілетичні базальні архозаври), непташиних динозаврів, птерозаврів (Pterosauria), іхтіозаврів (Ichthyosauria), завроптеригій (Sauropterygia) тощо[13].

Ця класифікація доповнювала, але ніколи не була такою популярною, як класифікація рептилій (згідно з класичною Палеонтологією хребетних Ромера[14]) на чотири підкласи відповідно до розташування скроневих вікон, отворів з боків черепа за очима. З часу появи філогенетичної номенклатури термін Reptilia втратив популярність у багатьох систематиків, які використовували замість нього Sauropsida, включаючи монофілетичну групу традиційних плазунів і птахів.

Кладистика і завропсиди
Sauropsida і традиційний клас Reptilia, накладені на кладограму чотириногих (Tetrapoda), показуючи різницю в охопленні

Клас рептилій став відомий як еволюційна града, а не клада, коли було визнано еволюцію. Перекласифікація рептилій була однією з ключових цілей філогенетичної номенклатури. Визначення завропсидів із середини XX століття використовувалося для позначення усіх видів, які не належать до синапсидів опісля поділу синапсиди/завропсиди. У цю групу ввішли усі сучасні плазуни, а також птахи, що зіставно з класифікацією Ґудріча, але з тією відмінністю, що краще вирішення раннього дерева амніот розподілило більшу частину ґудрічевих «протозаврій»; так само передаються і визначення завропсидів, за суттю тотожні визначенням Гакслі (тобто включаючи ссавцеподібних рептилій). Деякі пізніші кладистичні праці використовували завропсидів більш обмежено задля позначення верховітної групи (англ. crown group), тобто всіх нащадків останнього загального предка рецентних плазунів і птахів. Опубліковано низку філогенетичних визначень стовбура, вузла та верховіття, закріплених до різноманітних викопних та наявних організмів, тому наразі не існує єдиної думки щодо дійсного визначення (і, отже, змісту) завропсидів як філогенетичної одиниці[15].

Деякі таксономісти, такі як Бентон (2004), адаптували цей термін, аби він відповідав традиційним ранговим класифікаціям, заміщуючи традиційний клас рептилій (Reptilia) таксонами завропсидів і синапсидів, тоді як Модесто та Андерсон (2004), використовуючи стандарт PhyloCode, запропонували замінити назву Sauropsida своїм перевизначенням Reptilia, аргументуючи це тим, що остання є набагато відомішою і повинна мати пріоритет[15].

Еволюційна історія
Мезозойські завропсиди: динозаври європазавр й ігуанодон та першоптах археоптерикс, що сидить на пні дерева переднього плану.

Завропсиди походять від базальних амніотів приблизно 320 мільйонів років тому в палеозойську еру. За мезозойської ери (приблизно від 250 до 66 мільйонів років тому) завропсиди були найбільшими тваринами на суші, у воді і в повітрі. Мезозой інколи прозивають епохою рептилій. Шістдесят шість мільйонів років тому великі завропсиди щезли внаслідок глобального вимирання наприкінці мезозойської ери. За винятком кількох видів птахів, увесь родовід динозаврів виродився; утім за наступної епохи, в кайнозой, зосталі птиці так різноманітилися, що сьогодні майже кожен третій вид наземних хребетних є видом птахів.

Анатомія і фізіологія

Покров

Шкіра завропсидів суха, у непташиних представників покрита роговими лусочками або щитками, іноді підстильна кістковими пластинами остеодермами; птахи і деяких їхні вимерлі родичі (Avifilopluma) мають пір'я, які, як і луска, містять білок бета-кератин. Задні кінцівки і ступні птахів покриті лусочками, з бета-кератину в них також утворені дзьоби і пазурі.

Скелет

Череп з'єднується з хребтом одним виростком[16]. Таз відкритого типу. У задніх кінцівках є інтертарзальний суглоб. Нижній ряд кісточок передплесна зливається разом з кісточками плесна в цівку[17]. Завропсиди розвинули розмаїтість у вигляді своїх кінцівок — від ласт (Chelonioidea, Ichthyosauromorpha) до крил (Pterosauria, Aves), і навіть їхня цілковита відсутність (Serpentes).

Зорова система

Зір відіграє вкрай важливу роль в житті завропсидів: воно необхідне для знаходження їжі, виявлення небезпеки вчасно, пошуку партнера, захисту території і, у випадку з птахами, для польоту. Тому ці тварини мають високорозвинені очі, а також, задля обробки зорової інформації, добре розвинені середній і передній мізки. Багато птахів відомі своїм гострим зором і суміжними пристосуваннями, такі як колірний зір, зорова пам'ять і сприйняття рухів[18].

Система кровообігу
Яйце крокодила.
1. Шкарлупа; 2. Жовтковий мішок; 3. Жовток; 4. Судини; 5. Амніон; 6. Хоріон; 7. Повітряний простір; 8. Алантоїс; 9 Альбумін; 10. Навколоплідний міхур; 11. Зародок; 12. Навколоплідні води.

Серце початково трикамерне, з двома передсердями і одним шлуночком; в архозаврів чотирикамерне, з двома передсердями і двома шлуночками. Хоча усі лускаті мають трикамерне серце, у деяких їхніх представників, як-то варани і пітони, при скороченні воно працює аналогічно чотирикамерному. Це відбувається завдяки наявності м'язового гребеня, що частково розділяє шлуночок під час діастоли і повністю при систолі[19].

Еритроцити овальної форми, мають ядро[20].

Розмноження

Запліднення внутрішнє. Парування здійснюється шляхом дотику клоаками[21]. Відкладають яйця (переважно на суші), які захищені твердою вапняною, або шкірястою оболонкою[22]. Яйця завропсидів особливо багаті поживними речовинами, що запасаються у вигляді жовтка[23]. Серед лускатих зустрічаються яйцеживородіння, живородіння і партеногенез. З нині живих завропсидів турботу про потомство проявляють птахи[24], а також деякі види лускатих і крокодилів[21]. Пильна турбота про потомство у птахів компенсує їхній в цілому невисокий рівень плодючості[24].

Класифікація

Спрощена рангова класифікація[25]:

Розширена ранговая класифікація
Кількість сучасних видів завропсидів за кладами.
Відомості по непташиним завропсидам наведені згідно з даними сайту Reptile Database на серпень 2020 року[7]. Кількість видів птахів зазначено відповідно до даних Міжнародного союзу орнітологів на вересень 2020 року[8].
Українська назва Латинська назва Кількість сучасних видів
Завропсиди Sauropsida 22 128
Дзьобоголові Rhynchocephalia 1
Крокодили Crocodilia 26
Черепахи Testudines 360
Птахи Aves 10 787
Лускаті Squamata 10 954
Діаграма №1 Діаграма №2

Філогенія
Рептилії у традиційному розумінні (зафарбован блакитним) є парафілетичною групою. З точки зору філогенетики, до цієї групи слід або включити птахів, або виділити замість неї новий таксон завропсидів, що включає як звичайних плазунів, так і птахів.

Незважаючи на те, що традиційно черепахи розглядалися як анапсиди, усі генетичні дослідження підтвердили гіпотезу про те, що черепахи — це діапсиди з редукованими скроневими вікнами; деякі автори помістили черепах до групи лепідозавроподібних[27], хоча пізніші дослідження підтвердили спорідненість черепах з архозаврами, з якими їх об'єднали всередині групи Archelosauria[28].

Філогенетичні взаємини між верховітними групами чотириногих згідно Crawford et al., 2015; усі сучасні завропсиди відносяться до заврій[25]:

Амніоти
 

Ссавці

 
Заврії
Лепідозаври
 

Гатерія (єдиний вид)

 
 

Лускаті

 
 
Архелозаври
 

Черепахи

 
Архозаври
 

Крокодили

 
 

Птахи

 
 
 
 
 
Розширена ранговая класифікація

Устаріла кладограма завропсидів згідно з Laurin and Gauthier (1996), представлена як частина Tree of Life Web Project[29]:

Sauropsida
unnamed
Anapsida
 

† Mesosauridae

 
unnamed
 

† Millerettidae

 
unnamed
 

† Lanthanosuchidae

 
unnamed
 

† Nyctiphruretia

 
unnamed
 

† Pareiasauria

 
 

† Procolophonoidea

 
 
 

?Testudines

 
 
 
 
 
Romeriida
 

† Captorhinidae

 
unnamed
 

† Protorothyrididae (парафілія)

 
Diapsida
 

† Araeoscelidia

 
unnamed
 

† Younginiformes

 
Sauria
 

?† Ichthyosauria

 
 

?† Sauropterygia

 
 

Lepidosauromorpha (Lacertilia, Serpentes, Sphenodon та їхні вимерлі родичі)

 
 

Archosauromorpha (Crocodilia, Aves та їхні вимерлі родичі)

 
 
 
 
 
 
 
 

Кладограма згідно Lee, 2013[28]:

Amniota
 

Synapsida

 
Reptilia/Sauropsida
 
† Parareptilia
 

† Millerettidae

 
 
 

† Eunotosaurus

 
† Hallucicrania
 

† Lanthanosuchidae

 
† Procolophonia
 

† Procolophonoidea

 
 

† Pareiasauromorpha

 
 
 
 
 
Eureptilia
 

† Captorhinidae

 
Romeriida
 

† Paleothyris

 
Diapsida
 

† Araeoscelidia

 
Neodiapsida
 

† Claudiosaurus

 
 
 

† Younginiformes

 
Sauria
 

Lepidosauromorpha

 
Archelosauria
 

Pantestudines

 
 

Archosauromorpha

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Кладограма за Ford & Benson, 2020[30] (взаємини між Neodiapsida дані за Lee, 2013[28]):

Amniota
 

Synapsida

 
Reptilia/Sauropsida
 

† Captorhinidae

 
 
 

† Hylonomus

 
 
 

† Protorothyrididae

 
Diapsida
 

† Araeoscelidia

 
 
 

† Varanopidae

 
Neoreptilia
† Parareptilia
† Bolosauria
 

† Erpetonyx arsenaultorum

 
 

† Bolosauridae

 
 
 
 

† Mesosauridae

 
 

† Procolophonomorpha

 
 
 
Neodiapsida
 

† Claudiosaurus

 
 
 

† Younginiformes

 
Sauria
 

Lepidosauromorpha

 
Archelosauria
 

Pantestudines

 
 

Archosauromorpha

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Примітки
Коментарі
  1. Історично немамальні синапсиди розглядалися як плазуни. В цьому випадку мається на увазі пізніше трактування складу таксона, згідно з яким до нього не відносяться ні синапсиди, ні птахи.
Джерела
  1. (англ.) Sean P. Modesto, Jason S. Anderson. The Phylogenetic Definition of Reptilia // Systematic Biology. — 2004. — Т. 53, вип. 5. — С. 815–821. — ISSN 1063-5157. — DOI:10.1080/10635150490503026.
  2. (англ.) Martin D. Ezcurra, Torsten M. Scheyer, Richard J. Butler. The Origin and Early Evolution of Sauria: Reassessing the Permian Saurian Fossil Record and the Timing of the Crocodile-Lizard Divergence // PLoS ONE. — 2014. — Т. 9, вип. 2. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0089165.
  3. (англ.) Hans-Dieter Sues. The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution. — Johns Hopkins University Press, 2019. — С. 1. — ISBN 978-1421428673.
  4. (англ.) Gregory S. Paul. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. — Johns Hopkins University Press, 2002. — С. 22. — ISBN 978-0801867637.
  5. (англ.) David P. Ford, Roger B. J. Benson.  // Nature Ecology & Evolution. — 2019. — Т. 4, вип. 1. — С. 57–65. — ISSN 2397-334X. — DOI:10.1038/s41559-019-1047-3.
  6. (англ.) Laurin, Michel and Robert R. Reisz (2011). Synapsida. The Tree of Life Web Project.
  7. (англ.) Species Statistics Aug 2020. Reptile Database. Процитовано 23 жовтня 2020.
  8. (англ.) Gill F., Donsker D. (Eds.), ред. (2020). IOC World Bird List (v 10.2). IOC World Bird List. Процитовано 23 жовтня 2020.
  9. (англ.) Worldwide Diversity of Reptiles (2000-2015). Reptile Database. Процитовано 5 червня 2020.
  10. (рос.) Жизнь животных. Птицы / Под ред. Н. А. Гладкова и А. В. Михеева. — М. : Просвещение, 1987. — Т. 6. — 612 с.
  11. (англ.) Goodrich, E.S. (1916). On the classification of the Reptilia. Proceedings of the Royal Society of London 89B (615): 261–276. Bibcode:1916RSPSB..89..261G. doi:10.1098/rspb.1916.0012.
  12. (англ.) Reeder, Tod W.; Townsend, Ted M.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Jr, Perry L. Wood; Jr, Jack W. Sites; Wiens, John J. (24 березня 2015). Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa. PLOS ONE 10 (3): e0118199. Bibcode:2015PLoSO..1018199R. PMC 4372529. PMID 25803280. doi:10.1371/journal.pone.0118199.
  13. (англ.) Watson, D.M.S. (1957). On Millerosaurus and the early history of the sauropsid reptiles. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 240 (673): 325–400. Bibcode:1957RSPTB.240..325W. doi:10.1098/rstb.1957.0003.
  14. (англ.) Romer, A.S. (1933). Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press., 3rd ed., 1966.
  15. (англ.) Modesto, S.P.; Anderson, J.S. (2004). The phylogenetic definition of Reptilia. Systematic Biology 53 (5): 815–821. PMID 15545258. doi:10.1080/10635150490503026.
  16. (рос.) Жизнь животных. В 7-ми т. / Гл. ред. В. Е. Соколов. Т. 5. Земноводные. Пресмыкающиеся / А. Г. Банников, И. С. Даревский, М. Н. Денисова и др. — 2-е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1985. — С. 109.
  17. (рос.) Белов, Л. А. Биология птиц. — Екатиринбург : Уральский государственный лесотехнический университет, 2019. — С. 5.
  18. (англ.) Toru Shimizu, Tadd B. Patton, Gabrielle Szafranski, Ann B. Butler. Evolution of the Visual System in Reptiles and Birds / Marc D. Binder, Nobutaka Hirokawa, Uwe Windhorst // Encyclopedia of Neuroscience. — Berlin, Heidelberg : Springer, 2009. — С. 1466—1472. — ISBN 978-3-540-29678-2. — DOI:10.1007/978-3-540-29678-2_3179.
  19. (англ.) Tobias Wang, Jordi Altimiras, Wilfried Klein, Michael Axelsson. Ventricular haemodynamics in Python molurus: separation of pulmonary and systemic pressures // The Journal of Experimental Biology. — 2003. — Т. 206, вип. 23. — С. 4241—4245. — ISSN 1477-9145 0022-0949, 1477-9145. — DOI:10.1242/jeb.00681.
  20. Дзержинский, 2013, с. 323.
  21. (англ.) Bonnie J Smith. Reproduction in Reptiles and Birds // John Wiley & Sons, Ltd. — 2005. — DOI:10.1038/npg.els.0001854.
  22. (нід.) E. J. van Nieukerken. Reptilia (Sauropsida) - Reptielen, Dinosauriërs & Vogels // De Nederlandse Biodiversiteit. — Uitgave Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, EIS-Nederland (European Invertebrate Survey), 2010. — С. 293. — ISBN 9789050113519.
  23. Дзержинский, 2013, с. 85.
  24. (рос.) Жизнь животных. В 7 т. / Гл. ред. В. Е. Соколов. Т. 6. Птицы / Под ред. В. Д. Ильечёва, А. В. Михеева. — 2-е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1986. — 5—6 с.
  25. (англ.) Nicholas G. Crawford, James F. Parham, Anna B. Sellas, Brant C. Faircloth, Travis C. Glenn. A phylogenomic analysis of turtles // Molecular Phylogenetics and Evolution : том=83. — 2015. — С. 250—257. — ISSN 1055-7903. — DOI:10.1016/j.ympev.2014.10.021.
  26. (рос.) Татаринов Л. П. Глава VII. Примитивные диапсиды (лепидозавры и примитивные архозавроморфы) // Очерки по эволюции рептилий. — ГЕОС. — М., 2006. — Т. 290. — С. 125. — 234 с. — (Труды ПИН РАН). — 400 екз.
  27. (англ.) Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King. MicroRNAs support a turtle + lizard clade // Biology Letters. — 2012-02-23. — Т. 8, вип. 1. — С. 104–107. — ISSN 1744-957X. — DOI:10.1098/rsbl.2011.0477.
  28. (англ.) M. S. Y. Lee. Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds // Journal of Evolutionary Biology. — 2013. — Т. 26, вип. 12. — С. 2729–2738. — ISSN 1420-9101. — DOI:10.1111/jeb.12268.
  29. (англ.) Laurin, M. and Gauthier, J.A. (1996). «Amniota. Mammals, reptiles (turtles, lizards, Sphenodon, crocodiles, birds) and their extinct relatives.» Version 1 January 1996. http://tolweb.org/Amniota/14990/1996.01.01 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/
  30. (англ.) David P. Ford, Roger B. J. Benson. The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae // Nature Ecology & Evolution. — 2020. — Т. 4, вип. 1. — С. 57–65. — ISSN 2397-334X. — DOI:10.1038/s41559-019-1047-3.

Література
  • (рос.) Ф. Я. Дзержинский, Б. Д. Васильев, В. В. Малахов. Зоология позвоночных: учебник для студ. учреждений высш. проф. образования. — М., 2013. — 464 с. — (Сер. Бакалавриат) — ISBN 978-5-7965-7971-4.
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.